Фосфорный обмен. 
Физиология растений

Фосфор поступает в корневую систему растения в виде анионов ортофосфорной кислоты (Н2РО4, НРО|", РО|"). В клетках он не восстанавливается, во всех соединениях находится только в окисленной форме и не изменяет степени своей окисленности при любых превращениях. В этом заключается существенное отличие ассимиляции фосфора от ассимиляции азота или серы. Фосфор встречается в растении в форме эфиров фосфорной кислоты преимущественно с гидроксильными группами различных органических веществ.

С химической точки зрения ассимиляция фосфора в организме сводится к присоединению или переносу остатка фосфорной кислоты на различные субстраты, т. е. к процессам фосфорилирования или трансфосфорилирования. Фосфорилированные молекулы сахаров, органических кислот и других соединений могут передавать остатки фосфорной кислоты другим веществам. С этими процессами мы встречались при рассмотрении химизма фотосинтеза и дыхания. Сложнейшие фосфорорганические соединения необычайно динамичны. Фосфорилирование и трансфосфорилированис обеспечивают клетку всеми необходимыми для жизни соединениями, содержащими фосфор.

Процессы фосфорилирования занимают особое место в жизнедеятельности растений. Только благодаря реакциям фосфорилирования, ведущим к возникновению богатых энергией связей, оказывается возможным использование для работы клетки энергии, освобождающейся при дыхании или поглощаемой при фотосинтезе. Поэтому проблема превращения фосфора в растении — это одновременно и проблема превращения энергии.

Фосфат-анион, поступая в живые клетки корня, уже через 30 с включается в АТФ. Затем он быстро включается в фосфосахара, фосфолипиды и нуклеотиды, образуя АМФ и АДФ. Далее в процессе субстратного, окислительного, а в зеленых клетках и фотосинтетического фосфорилирования он включается в АТФ. Образовавшийся АТФ является источником энергии для работы, выполняемой клеткой, поэтому недостаток фосфора влияет на все происходящие в ней процессы.

Помимо этих реакций, протекающих в митохондриях и хлоропластах, ассимиляция фосфата идет и в цитозоле в ходе гликолиза: неорганический фосфат присоединяется к ФГА, в результате чего образуется 1,3-дифосфоглицериновая кислота с высокоэнергетической фосфатной группой. Такой фосфат может взаимодействовать с АДФ с образованием АТФ (субстратное фосфорилирование). Однажды включившись в АТФ, эта фосфатная группа во время различных химических реакций может переноситься, образуя огромное количество разных фосфорилированных органических соединений.

Фосфорилирование и дефосфорилирование белковых молекул — важнейший способ регулирования их активности. Включение фосфата в молекулу белка приводит к перераспределению в ней электрических зарядов, изменению ее структуры и функций.

Обратимый перенос фосфата с АТФ на радикалы АМК в полипептидной цепи катализируют Са-зависимые протеинкиназы. Их функции могут быть обращены действием протеиновых фосфатаз. Реакции фосфорилирования (дефосфорилирования) оказывают значительное влияние на активность белков и их взаимодействие с другими белками. Обнаружено более 40 изоформ этих нротеинкиназ. Мишенью для этих ферментов являются в том числе и транспортные белки мембран (Н⁺-АТФаза плазмалеммы, калиевые и анионные каналы замыкающих клеток устьиц, аквапорипы), ферменты (ФЕП-карбоксилаза, сахарофосфатаза; нитратредуктаза), факторы транскрипции, элонгации, белки цитоскелета и другие мишени.

Са-зависимые протеинкиназы включены в передачу Са-сигнала, обусловливают взаимосвязи между различными сигнальными системами (см. параграф 1.6).

Если снабжение фосфором достаточное и его поглощение превышает потребности, фосфат накапливается в вакуоли. Движущей силой транспорта фосфата в вакуоль является электрический градиент. Кроме того, уменьшается скорость его поглощения из внешней среды, а выделение может достигать до 8—70% от поглощения.

Фитин — запасная форма фосфора. Например, в семенах он может составлять 0,5—2,0% от сухой массы. При их прорастании в темноте происходит распад фитина, в результате количество неорганических фосфатов в клетках увеличивается в 20 и более раз. Фитин накапливается и при старении, начинающемся, например у злаков, с момента цветения, в вегетативных органах растений.