Центральная нервная система

Основной формой деятельности центральной нервной системы является рефлекс — реакция организма на раздражение.

Впервые представление об основных закономерностях деятельности животных и человека было выдвинуто и развито основоположником отечественной физиологии И. М. Сеченовым (1853). И. П. Павлову принадлежит заслуга разработки методов изучения и подтверждения теоретических предпосылок И. М. Сеченова. Занимаясь вопросами рефлекторной деятельности головного мозга, И. П. Павлов установил, что условный рефлекс — основной механизм деятельности коры больших полушарий.

Высшая нервная деятельность по Павлову — это объединенная рефлекторная (условнои безусловно-рефлекторная) функция коры больших полушарий и ближайшей подкорки голового мозга, обеспечивающая приспособление (поведение) животного и человека к окружающей среде.

Безусловные рефлексы являются врожденными, передаются по наследству, осуществляются готовой к моменту рождения рефлекторной дугой; постоянны и относительно устойчивы в течение всей жизни; свойственны трем отделам центральной нервной системы (подкорковым ядрам, мозговым стволам, спинному мозгу). Для того чтобы вызвать безусловный рефлекс, достаточно раздражения определенного рецептивного поля (например, пищеварительный рефлекс возникает при раздражении вкусовых рецепторов).

Условные рефлексы — это сигнальные рефлексы, приобретаемые в процессе индивидуальной жизни. Был установлен принцип — кора головного мозга благодаря выработке условных рефлексов осуществляет связь организма с внешней средой. Для образования условных рефлексов необходимы: повторность сочетаний условного и безусловного раздражителей; сила условного раздражителя; отсутствие посторонних раздражителей. Условные рефлексы изменчивы, возникают, утрачиваются по мере надобности; вырабатываются при целостности коры полушарий головного мозга, так как дуга условного рефлекса проходит через корковые центры; вырабатываются на базе безусловных.

И. П. Павлов считал, что деятельность нервной системы осуществляется посредством взаимосвязанных морфологически и функционально механизмов-анализаторов и механизмов-рефлексов. Сложная рефлекторная дуга в данном случае состоит из анализатора и замыкательного аппарата, который включается при участии вставочных нейронов и в результате деятельности анализатора.

Рефлекс начинается с раздражения чувствительных нервных окончаний (рецепторов), и возбуждение проходит по определенному пути, называемому «рефлекторная дуга». Рефлекторная дуга — цепь нейронов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до двигательного окончания в рабочем органе (рис. 88, 89). Существует множество специализированных рецепторов, преобразующих энергию различных раздражителей в энергию возбуждения. Возникающий при этом нервный импульс передается от рецептора по центростремительному нерву в клетку афферентного (чувствительного) нейрона, затем в центральную нервную систему, где происходят анализ и синтез полученной информации. Через ряд ассоциативных (вставочных) нейронов нервный импульс доходит до эффекторного (центробежного) нейрона и по его аксону приносится к эффектору (мышце или железе). Возбужденная мышца сокращается, а железа выделяет секрет.

Рис. 88. Схема двойной иннервации и взаимосвязей в рефлекторной дуге вегетативной нервной системы (по Акаевскому):

I — сетчатая формация; 2 — ассоциативный нейрон; 3 — боковой рог;

• 4 — преганглионарное эфферентное симпатическое волокно; 5 — вертебральный симпатический ганглий; 6 — афферентный спинальный нерв из ганглия;
• 7 — афферентный спинальный нерв из органа; 8 — моторный нерв в мышцу;
• 9 — афферентный спинальный нерв из сосудов органа; 10 — симпатическое эффекторное волокно в сосуды органа; 11 — скелетная мышца; 12 — кишка;
• 13 — превертебральный симпатический ганглий (например, солнечного сплетения); 14 — ауэрбахово сплетение; 15 — мейснерово сплетение;
• 16 — брыжеечная артерия; 17— спинальный ганглий; 18 — белая соединительная ветвь; 19 — серая соединительная ветвь; 20 — спинной мозг; 21 — дорсальный корешок; 22 — вентральный корешок; 23 — серое вещество; 24 — сосуд;
• 25 — спинномозговой нерв; 26 — чувствительные клетки Х-вагус с афферентным и эфферентным волокнами парасимпатической нервной системы

Рис. 89. Двигательные нервные окончания:

а — строение двигательной бляшки, обнаруживаемое в оптическом микроскопе (по Мануйловой): 1 — ядро шванновской клетки; 2 — миелиновая оболочка;

• 3 — неврилемма; 4 — соединительнотканные клетки; 5 — округлое ядро бляшки; 6 — сарколемма; 7 — ядро мышечного волокна; 8 — осевой цилиндр;
• 9 — разветвления осевого цилиндра; 6 — схема субмикроскопического строения двигательной бляшки (по Радостиной): 1 — цитоплазма шванновской клетки; 2 — ядро; 3 — неврилемма; 4 — осевой цилиндр;
• 5 — сарколемма; б и б' — веточки аксона в продольном и поперечном срезах;
• 7 и 7' — митохондрии невроплазмы; 8 и 8' — первичное синаптическое пространство; 9 — саркосомы; 10 и 10'— вторичное синаптическое пространство; 11 и 11'— синаптические пузырьки; 12 и 12'— пресинаптическая мембрана;
• 13 и 13' — постсинаптическая мембрана; 14 — ядро моторной бляшки (мышечное); 15 — миофибрилла

Таким образом, рефлекторная дуга состоит из следующих компонентов: рецептора, афферентного нейрона, ассоциативного нейрона, эффекторного нейрона и самого эффектора.

Для осуществления рефлексов необходима целостность всех компонентов рефлекторной дуги. В сложной рефлекторной дуге участвует большое количество нейронов в результате параллельного и последовательного подключения ассоциативных и эффекторных нейронов.

В центральной нервной системе возбуждение одного нервного центра влечет за собой торможение другого соответствующего нервного центра. Например, при возбуждении нервных центров мышцразгибателей какого-либо сустава происходит торможение нервных центров мышц-сгибателей того же сустава.

Анализатор — это сложный нервный аппарат, обеспечивающий детальный анализ всех раздражений, воспринимаемых организмом как из внешней, так и из внутренней среды.

Анализаторы (по И. П. Павлову) подразделяют на периферический рецепторный аппарат (включает экстерои интерорецепторы, воспринимающие раздражение из внешней или внутренней среды организма и трансформирующие энергию раздражителей в нервное возбуждение); чувствительные периферические проводящие пути (например, зрительный, обонятельный нервы); чувствительные подкорковые центры безусловных рефлексов; чувствительные корковые центры условных рефлексов. Эти мозговые центры состоят из вставочных нейронов, которые обеспечивают взаимосвязи различных частей мозга.

Высший анализ и синтез полученной информации осуществляются в коре полушарий, где корковые и подкорковые центры анализатора соединены центральными афферентными (чувствительными) проводящими путями. От подкорковых центров анализатора проводящие пути идут в подкорковые двигательные центры, а из них импульсы направляются на периферию в соответствующие исполнительные органы или сначала в чувствительные корковые центры анализатора, а затем в корковые двигательные центры и исполнительные органы.

Замыкательный аппарат включает корковые и подкорковые двигательные центры, связанные между собой центральными эфферентными (двигательными) проводящими путями; периферические эфферентные (двигательные) проводящие пути; эфферентные нервные окончания в исполнительных органах (железистой или мышечной ткани).

Центральная нервная система построена из серого и белого вещества. Серое вещество состоит из тел (перикарионов) нейронов, а белое вещество — из нервных волокон и клеток нейроглии. В спинном мозге серое вещество находится внутри, а в головном мозге оно расположено по периферии (кора большого мозга, мозжечка) или в виде ядер (центров) подкорки.