Роль микроорганизмов в эволюции биосферы

После изучения данной главы студент должен: знать

• • эволюцию биосферы и роль микроорганизмов в ее становлении; уметь
• • объяснить теорию симбиогенеза; владеть
• • приемами представления различных теорий зарождения жизни на Земле.

Современные представления об эволюции биосферы и роли микроорганизмов в этом процессе

Гипотезы возникновения и развития жизни на Земле

Ученые определяют время зарождения Земли и протекание на ней различных процессов с помощью радиоактивных изотопов, чей распад не зависит от температуры и давления и пропорционален времени. Наиболее точно можно определять геологические времена с помощью ^/l0K, который превращается в ⁴⁰Аг с периодом полураспада, равным 1,26 млрд лет. Изотопный метод применяют и для установления времени формирования различных слоев в осадочных породах, что позволяет датировать протекание тех или иных процессов на Земле. По современным представлениям наша Солнечная система возникла около 4,5 млрд лет назад в результате конденсации космической пыли из облаков и затем под действием сил притяжения сформировалась как система планет с Солнцем в центре. В течение следующих за формированием Земли 600 млн лет происходила «тяжелая бомбардировка» поверхности Земли большими астероидами и кометами. Некоторые из таких столкновений были столь мощные, что привели к формированию Луны, другие могли разогревать поверхность Земли до стерилизующих температур. Такие удары и нагрев удаляли с поверхности легкокипящие вещества, например воду. Поэтому в этот период Земля была непригодна для жизни, поскольку на ней практически не было воды. Позднее вода была принесена малыми кометами и астероидами, и с окончанием «тяжелых бомбардировок» на Земле стали формироваться условия для жизни.

Частичной реконструкции поддаются физико-химические условия на ранних этапах истории нашей планеты. Поскольку жизнь невозможна без жидкой воды, то температура Земли к моменту возникновения жизни должна была находиться в пределах О— 100 °C (при нормальном давлении). Известно также, что ранняя атмосфера была бескислородной. Другим условием возникновения жизни является наличие органических веществ, образованных абиогенно. Проведенные С. Миллером в 1953 г. эксперименты по имитации пробиотических условий на Земле показали, что простые органические вещества (аланин, глицин, лактат, гликолат, ацетат, формиат и др.) могли синтезироваться из смеси газов (СН₄, NH₃, Н₂) и водяного пара под действием «молний» зарядом 60 000 вольт после нескольких суток работы установки. Другие экспериментаторы повторяли и усложняли опыты Миллера, вводя в состав действующих газов С0₂, N₂, S0₂, H₂S. Эти газы могли выделяться на ранних этапах развития Земли из мантии в результате извержений вулканов. Не исключено, что органическое вещество могло быть перенесено на Землю и из межгалактического пространства кометами и астероидами, в составе которых обнаруживают как простые соединения типа аминокислот, так и более сложные, подобные полициклическим ароматическим углеводородам.

Итак, первичная «восстановленная» атмосфера Земли формировалась в основном за счет вулканической активности и состояла из водяных паров, водорода, метана, аммиака, угарного газа и сероводорода. Анаэробные условия сопровождались отсутствием света, поскольку бурная вулканическая деятельность способствовала образованию пепла, не пропускавшего солнечный свет к поверхности планеты. Из извергающихся вулканических газов и паров воды иод действием разрядов атмосферного электричества могли быть сформированы первые простые органические вещества, которые затем были дополнены привнесенными из межгалактического пространства с кометами и астероидами более сложными органическими соединениями. По прошествии 1 млрд лет, приблизительно, со времени образования планеты на ней появились первые микроорганизмы.

В 50-х гг. XX столетия американские ученые С. Тайлер и Э. Баргхурн заявили об открытии окаменевших микроорганизмов в осадках, датируемых Прекембрийской эрой. Это было убедительным доказательством того, что первичными живыми существами на Земле являлись микроорганизмы. Позднее было показано, что окаменевшие остатки микроорганизмов (микрофоссилии) присутствуют в особых слоистых осадочных породах (строматолитах) возраста 3,5 млрд лет. Это подтверждает гипотезу о возникновении жизни на Земле приблизительно через 1 млрд лет после образования самой планеты (около 3,6 млрд лет назад). Первыми обитателями Земли были микроорганизмы-прокариоты, и почти 2,0 млрд лет биосфера развивалась как прокариотическая. Эукариоты появились значительно позже как надстройка, зависящая от прокариот, жизнедеятельность которых и привела к формированию физико-химических условий, пригодных для существования более высокоорганизованных существ. Общая гипотетическая схема, отражающая глобальные события в развитии жизни на Земле, представлена на рис. 15.1.

Древними свидетельствами развития микробной жизни являются микрофоссилии (ископаемые остатки микроорганизмов), датируемые 1,7— 3,2 млрд лег. Это окаменевшие оболочки, чехлы, цисты и иногда отдель;

Рис. 15.1. Основные события в эволюции Земли и участие в них микроорганизмов:

— времена, которыми датируются самые древние три образца ископаемых остатков прокариот ные структуры нитчатых микроорганизмов, в частности, цианобактерий. Сохранение ископаемых остатков этих микроорганизмов в течение столь длительного исторического времени объясняется уникальными свойствами их чехлов подвергаться мумификации, литификации и инкрустации соединениями кремния, кальция, железа и т. д. Под действием древних микробных сообществ путем осаждения нерастворимых минеральных веществ, в основном, бикарбонатов в процессе жизнедеятельности микроорганизмов формировались также строматолиты. Образование строматолитов в настоящее время удается смоделировать в лабораторных условиях, что еще раз доказывает их микробное происхождение в процессе эволюции. Другими древними микробными продуктами являются хемофоссилии — особые органические соединения, обнаруживаемые в горных породах и залежах полезных ископаемых.

Многие ученые полагают, что жизнь на Земле зародилась в глубинах океана, а не на мелководье, поскольку в этом случае последствия «тяжелых метеоритных бомбардировок» были более выражены. Такие глубоководные местообитания, как «черные курильщики» или ареалы вокруг придонных газовых сипов, вполне могут быть первичными местами зарождения жизни на Земле, так как они не подвергались действию метеоритных дождей.

Исследователи полагают, что первыми живыми организмами могли быть анаэробные термофилы, обитавшие в гидротермальных системах или внутри мантии, где отсутствовал молекулярный кислород, а температура была довольно высокой. Доказательством этой гипотезы является то, что на универсальном древе живых организмов, построенном на основании сиквенса 16S рРНК (ДНК), самые глубокие филогенетические ветви занимают микроорганизмы-термофилы. Профессор К. Вез, разработавший концепцию универсального филогенетического древа живых организмов, считает, что древний предшественник архей, бактерий и эукарий (прогенот) обладал цитоплазматической мембраной без клеточной стенки, т. е. напоминал современных риккетсий. ЦПМ, по мнению Веза, уже тогда была способна концентрировать некоторые питательные вещества и проводить простые биохимические реакции. По предположению немецкого биохимика В. Циллига, возникновению доменов Bacteria и Archaea могло способствовать физическое (географическое) разделение популяции прогенот на два кластера еще на стадии ранней Земли.

В соответствии с гипотезой советского биохимика и эволюциониста академика А. И. Опарина первичный организм мог быть гетеротрофом. Ученый отмечал, что хотя автотрофы способны расти за счет простых неорганических субстратов, они устроены гораздо более сложно, поскольку должны содержать не только систему получения энергии, но также обеспечивать сложные пути фиксации углекислоты для превращения ее в органический материал. Напротив, гетеротрофы-бродильщики нуждаются лишь в нескольких ферментах для запасания энергии, и они могут жить за счет органических субстратов, образованных на Земле абиотически.

По современным представлениям первые живые организмы, скорее всего, существовали хемолитотрофно, строя вещества клетки из неорганических соединений, которые обильно поступали из земных недр, например, это могли быть бактерии и археи, окисляющие молекулярный водород для получения энергии. Они имели простые ростовые потребности и развивались в анаэробных условиях ранней Земли автотрофно, фиксируя С0₂. Активность автотрофных микроорганизмов на ранней Земле подтверждается исследованием изотопного состава углерода в окаменевшем органическом веществе той эпохи. Оказалось, что оно обогащено легким изотопом углерода (¹²С) по сравнению с минеральными соединениями углерода (мела) того же возраста. Это свидетельствует о его образовании путем биологических реакций, в которых предпочтительно использовался С0₂ с более легкими изотопами углерода.

Увеличению концентрации органических веществ в окружающей среде способствовали размножение и отмирание первичных микроорганизмов. Наличие мортмассы обеспечило возможность гетеротрофного существования ряда микроорганизмов сначала путем брожения, а затем с помощью анаэробного дыхания. Поднятие вод Мирового океана сделало извержения вулканов подводными и прекратило выбросы вулканического пепла в атмосферу, которая постепенно очистилась от взвешенных частиц. Достигающий теперь поверхности Земли солнечный свет стал источником энергии сначала для аноксигенных, а затем для оксигенных фототрофов. Считают, что хотя фототрофные прокариоты и не были первыми обитателями на ранней Земле, способность расти за счет преобразования бактериохлорофиллами солнечной энергии в химическую возникла довольно рано. Несколько групп бактерий способны к такому фотосинтезу, в то время как для архей эта возможность пока не отмечена. Первые фототрофы напоминали современных фотосинтезирующих протеобактерий или хлоробий из домена Bacteria, что согласуется с последними молекулярными данными о происхождении фотосинтеза. Такие бактерии осуществляли аноксигенный фотосинтез, используя сероводород или элементную серу для фиксации С0₂ на свету по реакциям.

где (СН₂0)" обозначает органическое вещество.

Вулканическая атмосфера ранней Земли была пригодна для развития таких организмов, поскольку в ней было много С0₂ и H₂S, необходимых для роста фототрофов. Этот тип фотосинтеза был назван аноксигенным, поскольку он протекает в анаэробных условиях и не сопровождается выделением молекулярного кислорода. Аноксигенные фототрофы могли появиться на планете 3,0—3,5 млрд лет назад и использовать все пригодные для жизни водные пространства планеты. Фотосинтез внес громадный вклад в развитие биосферы на Земле. Образуя большие количества органического вещества, он стимулировал развитие огромного количества гетеротрофов.

Одним из замечательных открытий современности является установление способности цианобактерий проводить аноксигенный фотосинтез с сероводородом в качестве донора электронов. Это свидетельствует в пользу гипотезы, что цианобактерии могли вести свое происхождение от аноксигенных бактерий-предшественников, подобных зеленым или пурпурным серным бактериям. Данные молекулярных исследований двух фотосистем поддерживают эту гипотезу. Одна из этих систем, как полагают, могла произойти от фотосистемы предшественников современных хлоробий, а другая — от фотосистемы предшественников современных гелиобактерий. Считают, что сформировавшаяся фотосистема II вначале могла работать с двухвалентным железом как донором электронов, а затем перейти на окисление воды. Также к возникновению варианта, способного использовать воду в качестве донора электронов для фотосинтеза с высвобождением кислорода, мог привести мутационный процесс. Это важное изменение могло закрепиться в результате естественного отбора, когда концентрация сероводорода стала слишком низкой, а воды для проведения оксигенного фотосинтеза всегда было в достатке.

Возникновение оксигенного фотосинтеза (примерно 2,3 млрд лет назад) явилось событием колоссальной важности, кардинально изменившим физико-химические условия земной атмосферы и приведшим в конечном итоге к существенному накоплению органического вещества. Это подтверждается результатами целого ряда изотопных, биохимических и молекулярно-биологических исследований, а также обнаружением значительного количества ископаемых остатков нитчатых фототрофных микроорганизмов, в частности, цианобактерий. Следует отметить, что цианобактерии были первыми организмами па Земле, развившими у себя способность к оксигенному фотосинтезу, и с их появлением и благодаря их активности, как полагает большинство ученых, на Земле появился доступный молекулярный кислород. С появлением такого мощного окислителя организмы получили возможность запасать гораздо больше энергии в окислительных процессах, где донорами электронов являются органические и неорганические вещества. Цианобактерии возникли в период между 2,5 и 3,0 млрд лет назад, еще на бескислородной Земле, о чем свидетельствуют окаменевшие их остатки, обнаруживаемые в соответствующих отложениях. Полагают, что свободный кислород в атмосфере Земли появился в период между 2,5— 1,5 млрд лет назад, поскольку оксиды железа (FeO и Fe₂0₃), способные образоваться лишь в присутствии молекулярного кислорода в атмосфере, впервые обнаруживают в осадках, датируемых именно этим отрезком времени. Такие слоистые железистые формации в настоящее время не образуются, поскольку концентрация кислорода в атмосфере и океанах слишком велика для такого процесса. При этом содержании кислорода в атмосфере (21%) идет процесс формирования «красных» отложений, состоящих из более окисленных гематитов (Fe₃0₄).

Образованные цианобактериями небольшие количества кислорода сначала окисляли восстановленные и растворенные в воде соединения, например, Fe²⁺ и H₂S, что препятствовало быстрому накоплению кислорода в атмосфере. После перемещения легкоокисляемых металлов в ядро Земли избыток кислорода стал постепенно накапливаться, поэтому концентрация кислорода в атмосфере Земли увеличивалась очень медленно, как полагают, на протяжении 2—3 млрд лет до достижения современного уровня в 21%.

Появление кислорода в атмосфере немедленно и в большой мере сказалось на ходе эволюции биосферы. Это привело к окислению многочисленных восстановленных соединений на поверхности Земли и в ее атмосфере, таких как сульфиды железа, в огромном количестве присутствовавшие на ранней Земле. Возникли условия для появления и развития железоокисляющих бактерий. Кислород, однако, явился ядом для многих к тому времени развитых групп анаэробных микроорганизмов и отрицательно повлиял на процессы азотфиксации, которые проходят в анаэробных условиях. Появление кислорода привело к развитию аэробно дышащих микроорганизмов, которые имеют более эффективные системы запасания энергии. Часть образованного органического вещества откладывалась в виде залежного углерода, что способствовало сохранению постоянной концентрации кислорода в атмосфере.

Около 1,8 млрд лет назад возник озоновый слой, защищающий клетки от губительного ультрафиолетового излучения. Некоторые водные формы живых существ, устойчивые к действию УФ-света, возникли и существовали на Земле до возникновения озонового слоя, поскольку вода сильно поглощает УФ-лучи. Наличие озонового слоя позволило микроорганизмам начать освоение наземных местообитаний.

Поскольку прокариоты, бактерии и археи, возникли более чем за 3 млрд лет до появления растений и животных, они сформировали большое количество самых разнообразных по функциям и способам питания групп, которые были способны использовать все природные вещества, из которых можно извлечь биогенные элементы и (или) энергию. Прокариоты были способны обеспечить все биологические превращения в циклах биогенных элементов на Земле, поддерживая баланс между процессами деструкции и окисления отмерших органических веществ до С0₂ и Н₂0, и первичной продукцией органических соединений путем фиксации С0₂. Формирование «окисленной» атмосферы существенно ускорило процессы эволюции биосферы в целом, что привело к появлению клеток с эукариотической организацией. Первые эукариоты образовались примерно 1,5 млрд лет назад путем эндосимбиоза. Часть образовавшихся эукариот освоила принципиально новый тип питания — эндоцитоз, однако в целом их метаболические возможности по сравнению с прокариотами значительно сузились. Это отчасти компенсировалось образованием симбиозов из компонентов с разной клеточной организацией. Например, сложные сообщества микробных матов могли участвовать в формировании наземных экосистем еще до развития сосудистых растений. Около 800 млн лет назад тесное сосуществование разных одноклеточных эукариот привело к возникновению многоклеточное™. Таким образом, многоклеточные организмы формировались и развивались в условиях, созданных прокариотами, вступали с ними в тесные симбиозы и далее эволюционировали совместно. Появление кислорода и затем формирование озонового слоя вызвали мощный толчок эволюции высших форм жизни на Земле. За последние 600 млн лет появились и эволюционировали множественные формы многоклеточных организмов, особенно разнообразные в условиях наземного существования. По сравнению с ними прокариоты, которые эволюционируют уже более 3,5 млрд лет, имеют сравнительно простые структуры, по при этом обладают огромным разнообразием метаболических, физиологических и генетических особенностей и возможностей.

Активное воздействие человека на окружающую среду (развитие промышленности, сельского хозяйства, вырубка лесов, добыча и переработка полезных ископаемых) привело к значительному изменению соотношения залежного и «живого» органического вещества в глобальном масштабе (рис. 15.2).

Рис. 15.2. Изменение соотношения залежного и «живого» органического вещества за счет антропогенного фактора

Время, млрд лет.