Сезонные изменения в животных компонентах сообщества

Переходом к последним являются те случаи, когда поведение членов сообщества, а следовательно и характер последнего меняется ритмически в больший промежуток времени, чем сутки. Таковы ритмические изменения в поведении некоторых животных во время максимальных приливов и отливов, имеющих место через 15 дней. Ж. Бон¹ приводит в качестве примера поведение Littorina rudis:

«Эти животные, в особенности маленькие Littorina rudis, проявляют, летом совершенно замечательную жизненную периодичность каждые 15 дней: в течение 8 дней „мертвой воды“ литторины закрываются в своих раковинах, чтобы вести там скрытую жизнь в замкнутом, безвоздушном пространстве; как только в начале „живой воды“ вода начинает их омывать, эти моллюски выходят из оцепенения и начинают ползать по мокрым скалам: вначале у них имеется отрицательный фототропизм, но мало помалу он исчезает» (стр. 152). Интересно, что, хотя смачивание водой является стимулом, но и без него у литторин, взятых в аквариум, эта периодичность сохраняется. Здесь для проявления активности имеются внутренние причины, внутренний ритм, выработавшийся видимо в результате естественного отбора. Живут литторины на скалах на уровне, которого вода достигает лишь в большие пятнадцатидневные приливы.

Сезонные изменения в сообществах гораздо глубже предыдущих. Климатические факторы и другие меняются слишком резко, притом меняется не отдельный фактор, а вся констелляция, и это должно отразиться на многих членах сообщества. Поэтому в сезонной смене участвуют обычно столько компонентов сообщества, что самый характер последнего меняется, меняются доминирующие формы, меняется экологический тип сообщества. Одно сообщество заменяется другим, т. е. перед нами будет то, что называется сезонной сукцессией.

Сезонные сукцессии известны во всех типах сообществ: и в водных и в наземных. Хорошо изучены сезонные изменения планктона. «В течение года планктон в целом изменяется чрезвычайно резко и в количественном и в качественном отношениях. Одни виды сменяют другие, то те, то иные классы организмов получают господство; наконец постоянно колеблются количественные отношения между животными и растениями» (Н. В. Воронков, 1. с., стр. 171).

На зависимость сезонных миграций планктона от t° (не касаясь вопроса о роли других факторов) в Черном море указывает Зернов С. А.^[1][2]

Олли^[3], изучив количественным методом сезонные изменения фауны в старом лесном водоеме, приходит к заключению, что: 1) Явления сезонной смены (сукцессии) заключаются как в смене видов, так и в изменении числа особей вида. 2) Весною и осенью как численно, так и в распределении доминируют ракообразные с Asellus communis во главе, а среди лета — моллюски с Lymnaea reflexa. 3) Весной наибольшую плотность населения имеет дно вдоль берега, среди лета — поверхность или средние глубины самой глубокой части, осенью — вблизи зеленых водяных растений. 4) Формы стремятся распределиться по всему водоему, но сдерживаются в течение части года, особенно в течение периода размножения, разными факторами: t°, объемом воды, химическим составом ее, количеством и характером пищи и физическими условиями местообитания.

В озере средней полосы Европы по Везенберг-Лунду (проводятся данные по Воронкову, 1. с.) весною преобладают Copepoda, растительный планктон состоит почти исключительно из диатомей. Постепенно начинают появляться, сначала в единичных экземплярах, а затем и помногу, летние формы: летние разновидности дафний, коловратки — Rattulus capucinus, летние формы Anurea cohlearis. Диатомеи постепенно исчезают, на их месте развиваются жгутиковые формы, как Ceratium. При дальнейшем повышении температуры появляются синезеленые водоросли, развивающиеся наконец в таком количестве, что вызывают цветение воды. Когда в конце лета начинается охлаждение водоема, вновь начинают развиваться диатомеи, не исчезающие и зимой. Из животных на зиму остаются некоторые коловратки (Notholea longispina), но преобладают, доминируют в это время веслоногие рачки — Copepoda.

Причины сезонных изменений в сообществе конечно принципиально те же, что при суточных миграциях планктона: изменения факторов среды прежде всего. Среди них на первом месте температура и запасы питания для вида, а также (собственные) циклы развития вида, выработавшиеся в результате длительного приспособления вида к ритмам окружающей среды. Наглядное представление о смене температурных условий в водоеме умеренного пояса дает схема Фореля.

Сезонные сукцессии имеют особенно большое практическое значение в рыболовстве. К явлениям сезонного увеличения количества особей должны быть отнесены и нерестовые и сезонные миграции рыб, краткие сведения о которых читатель может получить в книге Д. Н. Кашкаров и В. В. Станчинский, Курс биологии позвоночных, 1929, стр. 82—105, а более подробные в сводке Мика¹. Так как с временем миграций находятся в связи периоды лова, то само собою ясно, что знание путей миграций, времени массового появления рыбы, причин этого появления имеет первостепенное значение. Несколько примеров иллюстрируют это значение. В швейцарских озерах глубоководный лов сигов возник лишь после того, как гидробиологами было указано, что планктонные организмы, которыми сиги эти питаются, зимою находятся в глубинах, и что в погоне за пищей сиги совершают зимою вертикальные миграции. Гальцов^[4][5] показал, что сезонные миграции макрели, являющейся здесь одной из важных промысловых рыб, в значительной мере определяются температурой. Во время обратной миграции из Черного моря в Мраморное, в августе месяце, у Севастополя происходит самый сильный лов, успех которого повидимому всецело зависит от t° воды, к которой макрель очень чувствительна. При 12—10° С вся она, исключая небольшую часть южного побережья, оставляет Черное море. При очень большом падении t° рыба идет прямо через море. Падение температуры вызывает образование больших косяков и движение к берегу, где и идет лов горизонтальными сетями. При этом важно именно падение t°: тот же феномен может наступить и при 21° и при 12°. Миграция явно сезонная, соленость не играет роли, вертикальные миграции затруднены физиографией моря. В сущности на сезонных миграциях (нерестовые по времени также являются сезонными) основаны промыслы и угрей, и лососевых, и сельдей. Сезонные миграции и следовательно увеличение числа особей в некоторых сообществах известны и у амфибий, и у рептилий, и у птиц, и у млекопитающих. И эти колебания чисел являются результатом комбинированного действия и внутренних причин, т. е. нормальной последовательности отдельных стадий истории жизни вида, и внешних, каковыми являются количественные изменения, изменения факторов внешней среды. И здесь в жизни сообществ наступают глубокие изменения, т. е. массовое увеличение особей какого-либо вида не может не отозваться сейчас же на жизни других членов сообщества.

Поскольку дело идет о сезонных колебаниях среди животных, они в широкой мере совпадают с таковыми растений. Вистол¹ определенно настаивает, что растительные и животные ассоциации в широкой мере развиваются рядом, завися друг от друга. Эту же точку зрения поддерживает и Шелфорд^[6][7], говоря, что «соответствие животных и растительных сообществ — правило» (стр. 20). Из внешних факторов, вызывающих сезонные колебания в числе наземных животных, в умеренной зоне играют большую роль t° и свет, в тропических и субтропических странах — осадки.

Главнейшим примером сезонных изменений в количестве особей вида и в видовом составе являются сезонные изменения орнитофауны, связанные с перелетами и кочевками. По вопросу о миграциях птиц слишком много написано, и вопрос этот слишком сложный, чтобы его здесь разбирать. Поэтому отсылаем читателя к соответствующим работам Миддендорфа, Пальмена, Зибома, Мензбира, Гэтке, Диксона, Коуорда, Уитмора, Лукануса, Игл Кларка и другим.

Грандиозность явления и глубочайшие изменения, которые производят прилетные или пролетные птицы в сообществах оседлых птиц и других местных животных, колоссальны. Яркую их картину дают наблюдения Зибома на р. Печоре и на Енисее. Так как очень многие птицы питаются животной пищей, то ясно, какие большие изменения должны производить прилетные птицы в сообществах.

Детальную картину динамики орнитофауны по сезонам в окрестностях г. Ташкента, основанную на тщательном количественном изучении, дает 3. Л. Сатаева¹. В результате своей тщательной и потребовавшей большой затраты сил работы названный автор приходит к интересным выводам как о характере сезонной сукцессии, так и о причинах ее. «Рассмотрев сезонное изменение ассоциаций по местообитаниям (тугай, заросли тростника и кустарника у воды, город, сады), мы видим, что эта смена характеризуется сменой определенных жизненных форм в связи с изменением условий. Так в месяцы с апреля по сентябрь происходят наибольшие изменения в вегетативном развитии растительности: цветение, созревание плодов и семян. Появляется масса насекомых. Создаются условия, благоприятные для насекомоядных птиц, что мы ясно видим по станциям: город и сады. Преобладают насекомоядные формы с апреля по сентябрь. С понижением температуры прекращается вегетативная деятельность растений, а с ними прекращают жизнедеятельность насекомые, моллюски, черви, рептилии. Связанные с ними образом питания птицы улетают. На смену им прилетают птицы, питающиеся семенами, плодами и т. п. Преобладание зерноядных форм хорошо видно по этим же станциям с октября по март». Выяснив экологический характер сезонной смены по различным станциям, Сатаева переходит к смене фаунистических элементов, что дает ей возможность сделать анализ того, как формировалась фауна птиц района Ташкента. Многочисленные диаграммы и «сезонный спектр» орнитофауны хорошо иллюстрируют мысли Сатаевой и излагаемые ею факты. Подобный тип работ в различных «зонах жизни» является весьма желательным.

Как сказано выше, имеются данные о сезонном изменении числа особей и видового состава и млекопитающих. Как на пример важности подсчета этих колебаний укажем на котиков Командорских островов. Знать количество котиков — весьма важно для правильной постановки промысла, а по свидетельству Д. П. Филатова¹ «представители различных отделов котикового стада в наибольшем числе находятся на лежбищах в разные сроки, так что, когда бы ни делался подсчет, он не может дать максимальных цифр для всех отделов» (стр. 105). Укажем еще на сезонные миграции дикого северного оленя (Rangifertarandus) в Сибири и карибу (Rangifer arcticus и другие виды) в Сев. Америке, столь важные в жизни туземных обитателей этих стран. Там причиной миграций являются, с одной стороны, климатические условия, с другой — биотические: появление жалящих насекомых. Кочевание казаков и киргизов с их стадами на джайляу в летние месяцы надо отнести также к сезонным миграциям, сильно нарушающим условия существования сообществ джайляу, физиономия которых определяется в значительной мере этими периодическими прикочевками стад.

Говоря о сезонных изменениях в сообществах, необходимо упомянуть еще явления летней и зимней спячки, также сильно нарушающие аспекты сообществ. По результатам эти явления можно приравнять к отлету гнездующихся птиц. Кашкаровым и Лейн^[8][9] описана летняя спячка у желтого суслика. Конец марта, апрель и май являются периодом жизнедеятельности этого зверька, когда он является доминирующим видом в осоково-злаковых сообществах переходного характера. Но к первому июня все суслики исчезают как бы вдруг, в кратчайший срок, уходя под землю, до следующей весны. Причиной является высыхание эфемеров, служащих источником не только питания, но и воды для суслика. Данные эти более экспериментально подтверждены Калабуховым. Внезапное исчезновение суслика конечно сильно влияет на аспект сообщества. Такое же сезонное исчезновение колумбийского суслика было описано Шоу^[10]. Также и летняя спячка, переходящая в зимнюю у степной черепахи (Testudo Horsfieldi), бодрствующей примерно такое же время, как желтый суслик в Ср. Азии, совершенно меняет аспект жизни сообщества. У насекомых, у которых кроме спячки говорят еще о диапаузе, задержке в развитии, сезонность массового появления есть явление вполне закономерное и обычное. Каждый вид в связи со своим циклом развития появляется в максимальном числе, а во многих случаях и вообще только в определенное время года. Для каждого вида имеется свое время появления, увязанное с явлениями развития тех или иных компонентов окружающей среды, тех или иных растений, животных, а также с явлениями в физической среде: с t°, влажностью, осадками. Бакстон^[11] рисует картину развития жизни насекомых в пустынях Месопотамии (стр. 65 и сл.): «В Месопотамии легко отметить, что насекомые чаще всего встречаются после зимних дождей, в течение умеренной весны и начала лета. С апреля по июнь почти все насекомые находятся в расцвете деятельности, и их деятельность совпадает и следует за быстрым ростом и цветением весенней растительности. В течение сухих жарких месяцев лета насекомые не видны; когда погода становится более прохладной, то наблюдается определенное, хотя и менее очевидное, увеличение числа крылатых насекомых». Схемы, которые Бакстон приводит для Амары на реке Тигр, наглядно это иллюстрируют (рис. 8).

Рис. 8. Число видов некоторых семейств Orthoptera, представленных в собранных месяц за месяцем коллекциях в Амера, в Месопотамии. Из Бекстона.

Интересно, что «сверчки, являющиеся ночными животными и днем укрывающиеся под предметами, в норах и щелях, не обнаруживают этого сезонного колебания; условия, в которых они живут, отличны, и они реагируют на них отличным образом».

Место не позволяет нам войти в более подробное рассмотрение этого интереснейшего и важнейшего в практическом отношении явления — сезонных «волн жизни». Здесь для эколога необъятное поле работы.

Приведем лишь для иллюстрации диаграмму, иллюстрирующую развитие японского жука (Popillia japonica), завезенного в штат Нью Джерси из Японии и ставшего здесь серьезнейшим вредителем парковых, фруктовых и декоративных растений, листья которых он поедает. Сошлемся еще на приведенные выше примеры Porosagrotis и яблоневой моли для иллюстрации того, какими причинами обусловливается сезонность появления вредителя.

В связи с вопросом о сезонном изобилии тех или иных членов сообщества и о сезонной смене сообщества следует привести интересные соображения Шелфорда^[12]. «Природа, — говорит Шелфорд, — является замечательным мобилизатором. Растения и животные достигают своего взрослого состояния не в одно и тоже время, но время их созревания распределено в течение лучшего сезона роста. Каждое растение созревает в то время, когда оно выполняет свою роль, как пища для животных, которые должны получить питание как раз в то время, когда им нужна пища. Оно производит семена, обеспечивающие его собственное существование, но непосредственно вслед за этим оно часто уничтожается, и таким образом очищает дорогу растениям, которые появляются вслед за ним и в свою очередь короткое время являются в центре стации. Животные также появляются и исчезают подобным же образом. Каждая единица занимает свое место вовремя, каждая продуцирующая пищу единица появляется вовремя, чтобы снабдить пищей большую армию насекомых, пауков, птиц и грызунов. Малейшая „ошибка“ в сезонной мобилизации вызывает разрушительные результаты. Так например конец зимы 1907 г. в южной части пояса пшеницы САСШ был теплее, нормального, к благодаря этому злаковая тля — Toxoptera graminum — размножалась долгое время непрерывно в то время, когда ее естественные враги из насекомых не могли размножаться. Низкие температуры весной задержали их развитие. Таким образом произошла мобилизация злаковой тли без мобилизации ее врагов, сдерживающих развитие. Когда они появились, тли было столько, что они уже не могли оказать никакого заметного влияния на последнюю. В результате пшеница в юго-западных штатах была уничтожена, цены в Чикаго поднялись, и это повышение эхом отозвалось по всей стране и быть может по всему миру!..».

Приведенная выше цитата из работы Шелфорда звучит несколько телеологически. Но это только по форме. Шелфорд эколог и прежде всего физиолог и везде ищет естественных причин, физико-химических, климатических и т. д. Задачей исследования влияния факторов среды на мобилизацию вида, на уклонения от нормального хода последней и т. д., является по Шелфорду предсказанием и всех этих явлений. Пока мы еще мало знаем, и не следует жалеть ни сил, ни средств на работы в этом направлении. Создалась же указанная выше гармония, «порядок».

в природе, в результате бесконечно долгого времени борьбы, отсева, гибели одних и выдвижения других видов. Случай, конкуренция, борьба, массовая гибель, — вот путь к тому «порядку» и гармонии, которая, так пора жает нас в сезонной мобилизации природы!

Рис. 9. История жизни Popillia japonica из Уордля.

Сезонные изменения в числе особей и в видовом составе вплотную подводят нас к тому роду явлений, который выражается в определенно последовательной смене одного сообщества другим и носит название экологической сукцессии. Корреляция во времени появления насекомого и растения, которым оно питается, является необходимым условием, чтобы данный вид насекомого существовал. Очень грубое нарушение этой корреляции на протяжении всего ареала обитания вида несомненно повлекло бы за собою исчезновение последнего. Более слабые нарушения вследствие например неодинакового действия погоды на растение и развивающееся насекомое могут повести к серьезному ущербу и уменьшению численности насекомого. Из этого вытекает возможность некоторых биологических мер борьбы. Например изменение времени посева может быть защитой от гессенской мухи, так как тем самым создается нарушение корреляции между развитием насекомого и растения, служащего ему пищей.

• [1] George Bohn, La naissance de ['intelligence, 1909, pp. 1—345.
• [2] Зернов С. А., К вопросу об изучении жизни Черного моря, 1913, Зап. Имп. акад. наук, стр. 1—299.
• [3] Allee W. С., Seasonal succession in old forest pond. Transact, of the Illin. Acad, of Science, vol. IV, 1911.
• [4] Meek Alex., The migrations of fish,.1916, pp. VIII+427.
• [5] Galtsoff P. S., Seasonal migrations of mackerel in the Black Sea., Ecol., 1924, vol. I, № 1, pp. 1—6.
• [6] Vestal A. G., An associational study of Illinois sand prairie. 111. State Lab., vol. 10, 1913, pp. 1—96. Он же, Local distribution of grasshopers in relation to plant assotiations, Biol. Bull., vol. 25, 1913, pp. 141—180.
• [7] Shelford V. E., Prinsiples and Problems of Ecology as illustrated by Animals, The Journalof Ecology, vol. Ill, № 1, 1915, pp. 1—23.
• [8] Филатов Д. П., Отчет о поездке на Командорские острова летом 1913 г. Он же, Отчет о поездке летом 1914 на Командорские о-ва, Материалы к познаниюрусского рыболовства, т. III, вып. 5, 1914, и т. IV, вып. 5, 1915.
• [9] Кашкаров и Лейн, Экологические наблюдения над желтым туркестанским сусликом (Cynomys fulvus oxianus Thom.) Узстазра, 1927. D. Kashkarov and Lein, The Vellow ground squirrel off Turkestan, Cynomys fulvus oxianusThomas, Ecol., vol. VIII, № 1, 1927, pp. 63—73.
• [10] Shaw William T., Moisture and altitude as factors in determining the seasonal activitiesof the Townsend ground squirrel in Washington, Ecol., vol. 2, 1921, pp. 189—192. Он же, Duration of the aestivation and hibernation of the Columbian ground, squirrel, Citellus columbianus, and sex relation to the same, Ecology., vol. 6,1925, pp. 75—81. Он же, The seasonal differencies of north and south slopes in controlling the activitiesof the Columbian ground squirrel, Ecology, vol. 6, pp. 157—162.
• [11] Buxton Р. A., Animal life in deserts, 1923.
• [12] Shelford Victor Е., Natures Mobilization, Natur. History, vol. XIX, № 2, 1919, pp. 205—210.