Значение хеморецепторов в регуляции дыхания

Исключительно важное значение в регуляции внешнего дыхания имеет газовый состав артериальной крови. Биологическая целесообразность этого вполне понятна, поскольку от содержания кислорода и диоксида углерода в артериальной крови зависит обмен газов между кровью и тканями. Давно стали классикой опыты Фредерика (1890) с перекрестным кровообращением, когда артериальная кровь от одной собаки поступала в кровь другой, а венозная кровь от головы второй собаки — в венозную кровь первой собаки (рис. 7.10). Если пережать трахею и тем самым остановить дыхание первой собаки, то ее кровь с недостаточным содержанием кислорода и избыточным диоксида углерода омывает головной мозг второй собаки. Дыхательный центр второй собаки усиливает дыхание (гиперпноэ), и в ее крови снижается концентрация диоксида углерода и урежается дыхание вплоть до остановки (апноэ).

Благодаря опытам Фредерика стало очевидным, что дыхательный центр чувствителен к уровню содержания газов в артериальной крови. Возросшая концентрация диоксида углерода (гиперкапния) и водородных ионов в крови вызывает учащение дыхания, вследствие чего диоксид углерода выделяется с выдыхаемым воздухом и его концентрация в крови восстанавливается. Снижение содержания диоксида углерода в крови (гипокапния), напротив, вызывает урежение дыхания или его остановку до тех пор, пока в крови концентрация диоксида углерода снова не достигнет нормальной величины (нормокапния).

Концентрация кислорода в крови также влияет на возбудимость дыхательного центра, но в меньшей мере, чем диоксида углерода. Это связано с тем, что при обычных колебаниях атмосферного давления, даже на высотах до 2000 м над уровнем моря, почти весь гемоглобин превращается в оксигемоглобин, поэтому парциальное давление кислорода в артериальной крови всегда выше, чем в тканевой жидкости, и ткани получают, во всяком случае в.

Рис. 7.10. Перекрестное кровообращение.

состоянии физиологического покоя, достаточно кислорода. При значительном снижении парциального давления кислорода в воздухе уменьшается содержание кислорода в крови (гипоксемия) и в тканях (гипоксия), в результате этого возбудимость дыхательного центра повышается и дыхание учащается.

Снижение концентрации кислорода в крови (гипоксемия) может произойти и вследствие более интенсивного потребления его тканями. В этом случае возможно развитие кислородной недостаточности, что, в свою очередь, вызовет усиление внешнего дыхания. При повышении содержания кислорода в крови, например при вдыхании газовой смеси с высоким содержанием кислорода или при нахождении в барокамере под высоким атмосферном давлении, вентиляция легких уменьшается за счет угнетения дыхательного центра.

Мы рассмотрели в отдельности значение содержания кислорода и диоксида углерода в артериальной крови, т. е. аналитически. Однако в действительности оба газа влияют на дыхательный центр одновременно. Установлено, что гипоксия повышает чувствительность дыхательного центра к повышенному содержанию диоксида углерода, и усиление дыхания в этих условиях является интегральной реакцией дыхательного центра в ответ на изменение газового состава крови. Так, при физической работе в мышцы поступает больше кислорода из притекающей крови, увеличивается коэффициент утилизации кислорода, а его концентрация в крови снижается. Одновременно в результате повышения метаболизма из мышц в кровь поступает больше углекислоты и органических кислот.

Велика роль сосудистых хеморецепторов при первом вдохе новорожденного. Снижение содержания кислорода в крови и увеличение диоксида углерода во время родов, особенно после пережатия пуповины, является главнейшим раздражителем дыхательного центра, что и вызывает первый вдох.

Если в течение 1 мин произвольно максимально усилить дыхание и вызвать этим гипервентиляцию легких, то заметно удлиняется дыхательная пауза между выдохом и последующим вдохом. Может наступить кратковременное апноэ — остановка дыхания на.

1…2мин. Без предшествующей гипервентиляции задержать дыхание можно лишь на 20…30 с. Подобную гипервентиляцию легких с последующим апноэ вызывают у себя ныряльщики — охотники за жемчугом или губкой. После длительных тренировок они остаются под водой до 4…5 мин.

Попробуем разобраться в механизмах апноэ после одышки. Поскольку при обычном спокойном дыхании кровь насыщена кислородом на 95%, усиление дыхания не приводит к значительному увеличению концентрации кислорода в крови. На содержание же диоксида углерода гипервентиляция оказывает заметное влияние — уровень диоксида углерода снижается сначала в альвеолярном воздухе, а затем в крови. Следовательно, апноэ после гипервентиляции легких связано с уменьшением концентрации углекислоты в крови. Дыхание восстановится, когда в крови снова накопится достаточный, или пороговый, уровень диоксида углерода.

Если задержать дыхание на 20…30 с, то наступает неудержимое стремление вздохнуть и сделать несколько глубоких дыхательных движений. Следовательно, задержка ведет к гиперпноэ — усилению дыхания. Это также обусловлено накоплением в крови диоксида углерода, так как за 20…30 с концентрация кислорода в крови снизится незначительно, а диоксид углерода постоянно поступает в кровь из тканей.

Итак, диоксид углерода является главнейшим гуморальным раздражителем дыхательного центра. Изменение его концентрации в крови ведет к таким изменениям в частоте и глубине дыхания, которые восстанавливают постоянный уровень углекислоты в крови. При увеличении уровня диоксида углерода в крови происходит стимуляция дыхательного центра и усиление дыхания, при снижении — уменьшение частоты и глубины дыхания. Поэтому столь эффективен метод искусственного дыхания «изо рта в рот», а в газовые смеси для искусственного дыхания обязательно добавляют диоксид углерода.

Где же находятся те датчики, или рецепторы, которые улавливают концентрацию газов в крови? Они расположены там, где необходим тщательный контроль за газовым составом внутренней среды организма. Такими участками являются сосудистые рефлексогенные зоны каротидного синуса и аорты, а также центральные рефлексогенные зоны в продолговатом мозге.

Синокаротидная зона, или зона каротидного синуса, имеет особо важное значение в отслеживании газового состава и pH крови. Она находится в области разветвления сонных артерий на наружные и внутренние ветви, откуда артериальная кровь направляется в головной мозг. Пороговая концентрация кислорода, углекислоты и водородных ионов для рецепторов синокаротидной зоны соответствует их уровню в крови при нормальных условиях в состоянии покоя. Небольшое возбуждение возникает в отдельных рецепторах при редком глубоком дыхании, когда концентрация газов в крови начинает немного изменяться. Чем сильнее изменяется газовый состав крови, тем большая частота импульсации возникает в хеморецепторах, стимулируя дыхательный центр.

Изменение дыхательных движений происходит не только при раздражении хеморецепторов аорты или каротидного синуса. Раздражение находящихся здесь же бароили прессорецепторов при повышении артериального давления обычно ведет к замедлению дыхания, а при снижении артериального давления — к его усилению. Однако при физической нагрузке повышение артериального давления не приводит к угнетению дыхания, а также к депрессорным рефлексам.

Центральные (медуллярные) хеморецепторы в продолговатом мозге чувствительны к уровню содержания диоксида углерода в цереброспинальной жидкости. Если артериальные хеморецепторы регулируют газовый состав артериальной крови, то центральные хеморецепторы держат под контролем газовый и кислотно-щелочной гомеостаз жидкости, омывающей головной мозг, — наиболее уязвимую ткань организма. Хеморецепторы, чувствительные к изменению pH, диоксида углерода и кислорода, имеются также в венозных сосудах и в различных тканях организма. Однако их значение заключается не в регуляции внешнего дыхания, а в изменении регионального, или местного, кровотока.

Большой интерес представляют механизмы изменения дыхания при физической работе: при большой нагрузке частота и сила дыхательных движений увеличиваются, что приводит к гипервентиляции легких. Что является причиной этого? Усиление тканевого дыхания в мышцах приводит к накоплению молочной кислоты до 100…200 мг/100 мл крови (вместо 15…24 в норме) и недостатку кислорода для окислительных процессов. Такое состояние называется кислородной задолженностью. Молочная кислота, являясь более сильной кислотой, чем угольная, вытесняет из бикарбонатов крови диоксид углерода, в результате этого возникает гиперкапния, что усиливает возбудимость дыхательного центра.

Далее при мышечной работе возбуждаются различные рецепторы: проприорецепторы мышц и сухожилий, механорецепторы легких и воздухоносных путей, хеморецепторы сосудистых рефлексогенных зон, рецепторы сердца и др. От этих и других рецепторов афферентная импульсация также достигает дыхательного центра. При мышечной работе повышается тонус симпатического отдела нервной системы, увеличивается содержание катехоламинов в крови, которые стимулируют дыхательный центр и рефлекторно, и непосредственно. При мышечной работе увеличивается теплопродукция, что также ведет к усилению дыхания (тепловая одышка).

Раздражение различных экстерорецепторов приводит к образованию условных рефлексов. Обстановка, в которой обычно совершается работа (ипподром, ландшафт, взнуздывание, появление наездника, а также время суток), является комплексным стереотипом раздражения, подготавливающим лошадь к последующей работе. Наряду с различными поведенческими актами у животного заранее усиливается работа сердца, повышается артериальное давление, перестраивается дыхание и возникают другие вегетативные изменения.

В начале работы энергия мышцам поставляется за счет анаэробных процессов. В дальнейшем этого оказывается недостаточно и тогда возникает новое стационарное состояние («второе дыхание»), при котором увеличивается вентиляция легких, систолический и минутный объем сердца, кровоток в работающих мышцах.

Таким образом, регуляция дыхания включает два механизма: регуляцию внешнего дыхания, направленную на обеспечение оптимального содержания кислорода и диоксида углерода в крови, т. е. адекватного тканевому метаболизму, и регуляцию кровообращения, создающую наилучшие условия обмена газов между кровью и тканями.

В регуляции вдоха и выдоха большее значение имеют автоматия дыхательного центра и афферентные импульсы от механорецепторов легких и дыхательных мышц, а в регуляции частоты и глубины дыхания — газовый состав крови, цереброспинальной жидкости и афферентные импульсы от хеморецелторов кровеносных сосудов, тканей и медуллярных (бульбарных) хеморецепторов.