Влияние света. 
Физиология растений в 2 т. Том 1

Свет влияет на фотосинтез по-разному. Прежде всего, он является источником энергии для транспорта электронов и восстановления углекислого газа. Это прямое влияние света на фотосинтез. Кроме того, свет влияет на фотосинтез и косвенно, активируя ферменты, регулируя ширину устьичных щелей, а следовательно, диффузию С0₂ в лист. Итак, свет влияет не только на световую, но и на темновую фазу фотосинтеза.

Под действием света ускоряется образование одного из наиболее важных ферментов, участвующих в синтезе хлорофилла, ЛЛК-синтетазы, катализирующей синтез аминолевулиновой кислоты. Скорость образования АЛ К лимитирует скорость всего процесса синтеза хлорофилла. От света зависит активность минимум пяти ферментов С₃-цикла: РуБисКО, триозофосфатдегидрогеназы, фруктозобисфосфатазы, седогептулозобисфосфатазы, фосфорибулокиназы. У С₄-растений на свету повышается активность ФЕП-карбоксилазы, ключевого фермента С/,-цикла, НАДФ-зависимой малатдегидрогеназы и нируватфосфатдикиназы.

Кроме этого, свет контролирует количество ферментов, регулируя примерно пятую часть из 100—120 генов, входящих в состав хлоропластного генома. Например, установлено, что свет активирует экспрессию генов малой субъединицы РуБисКО.

Различное влияние оказывают на фотосинтез интенсивность и спектральный состав (длина волны) света. Прежде всего, интенсивность фотосинтеза зависит от освещенности. Эта зависимость выражается логарифмической кривой, получившей название световой кривой фотосинтеза (рис. 4.25).

Рис. 4.25. Зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности:

1 — скорость выделения С0₂ в темноте (скорость дыхания); 2 — компенсационная точка фотосинтеза; 3 — состояние светового насыщения Для получения этой кривой по оси абсцисс откладывают освещенность, а по оси ординат — интенсивность фотосинтеза, которую измеряют каждый раз после увеличения интенсивности света на одну и ту же величину.

Фотосинтетический аппарат приспособлен к использованию очень незначительных освещенностей. Например, у большинства наземных растений фотосинтез начинается при освещенности, равной 1% от полного дневного освещения. Солнечный свет, распространяясь со скоростью 300 000 км/с, достигает Земли за 8 мин. Полное дневное освещение в полдень летнего солнечного дня на поверхности Земли может составлять примерно 100 тыс. лк.

Как видно на рис. 4.25, при увеличении интенсивности света от полной темноты до 0,2—0,3% полного солнечного освещения скорость фотосинтеза растет прямолинейно, потом ее увеличение замедляется, и, наконец, повышение освещенности более 0,5—0,6% от полного солнечного освещения не вызывает изменения интенсивности фотосинтеза. Последнее состояние называют состоянием светового насыщения. У растений умеренной зоны световое насыщение наступает при освещенности 20—40 тыс. лк.

При слабом освещении дыхание идет быстрее фотосинтеза, приборы регистрируют выделение С0₂, поэтому начало световой кривой расположено ниже оси абсцисс. Затем скорость фотосинтеза становится равной скорости дыхания. При данной освещенности приборы не регистрируют ни выделения, ни поглощения углекислого газа. Освещенность, при которой интенсивность фотосинтеза равна интенсивности дыхания, называется световой компенсационной точкой. В этой точке световая кривая пересекает ось абсцисс. Положение этой точки меняется в зависимости от температуры и концентрации С0₂ (табл. 4.5).

Таблица 4.5

Точка компенсации на световой кривой фотосинтеза при концентрации С0₂ 0,03% и температуре 18—20°С.

В первой части световой кривой, когда наблюдается прямая пропорциональность между интенсивностью фотосинтеза и увеличением интенсивности света, скорость фотосинтеза определяется скоростью световой фазы.

В состоянии светового насыщения скорость фотосинтеза лимитируют темновые процессы и поступление С0₂. Дальнейшее повышение освещенности может привести к снижению интенсивности фотосинтеза, а в условиях чрезмерного освещения нарушается синтез пигментов, ингибируются химические реакции. В природных условиях недостаточная освещенность листьев часто ограничивает фотосинтез.

Световые кривые сильно различаются у разных растений. Все растения по отношению к интенсивности света делят на светолюбивые и теневыносливые.

Светолюбивые растения не выносят затенения и в природе встречаются на открытых местах. У них листовые пластинки толстые, так как хорошо развита столбчатая паренхима; клетки мелкие, много устьиц и проводящих пучков. Большинство сельскохозяйственных и древесных растений, например яблоня, кокосовая и масличная пальмы, кукуруза, маниок, батат, являются светолюбивыми. К ним относятся также водоросли, живущие на небольшой глубине.

Теневыносливые растения, наоборот, при выращивании на открытом месте плохо растут. Листья у них тонкие, содержат много хлоропластов, концентрация хлорофилла выше, чем у светолюбивых растений. У них меньше интенсивность дыхания. К этой группе относятся травянистые растения, развивающиеся под пологом леса, некоторые древесные, например кофе, кола, а также глубоководные морские водоросли. Световые кривые светолюбивых и теневыносливых растений различаются. Например, у светолюбивых древесных растений поглощение С0₂ будет увеличиваться до тех пор, пока интенсивность света не станет равной (100—200) 10³ эрг/см²-с (рис. 4.26). У теневыносливого растения кислицы поглощение углекислого газа увеличивается лишь при малой интенсивности света (1/10 полного солнечного света), а затем увеличение освещенности не только не вызывает ускорения фотосинтеза, но даже может его тормозить. У растений, растущих в тени, интенсивность фотосинтеза может составлять 1/3 интенсивности фотосинтеза растений хорошо освещенных мест. Уменьшение интенсивности фотосинтеза в периоды большой облачности является причиной торможения роста растений. У теневыносливых растений максимум фотосинтеза достигается при половине полного солнечного освещения, а у светолюбивых — почти при полном солнечном освещении.

Из рис. 4.26 видно, что у теневыносливых растений световое насыщение и компенсационная точка фотосинтеза наступают раньше, т. е. при меньшей освещенности. Последнее связано с тем, что у этих растений меньшая интенсивность дыхания. При малой освещенности интенсивность фотосинтеза выше у теневыносливых растений, а при большой — у светолюбивых. Светолюбивые растения не могут расти под плотным листовым пологом, в то время как теневыносливые даже в густой тени достигают положительного углеродного баланса.

Даже у листьев одного растения, если они долго находились в разных условиях освещения, точка компенсации может наступать при разной освещенности (см. табл. 4.5). У затененных листьев бука лесного она регистрируется при 150—200 лк, а у сильно освещавшихся — при 500—750 лк. Теневые листья содержат больше хлорофилла на единицу площади листовой поверхности, имеют крупные граны, содержащие до 100 тилакоидов, у них больше хлорофилла h по сравнению с хлорофиллом а, у них преобладает ФС—II. Эти листья тоньше световых.

Рис. 4.26. Световые кривые фотосинтеза светолюбивого (У) и теневыносливого (2) растения:

а, 6 — компенсационные точки Различаются световые кривые С₃— и С₄-растений. При средней освещенности интенсивность фотосинтеза у С₄-растений больше, чем у С₃-растений (рис. 4.27), что, вероятно, связано с большей активностью ФЕП-карбоксилазы по сравнению с РуБисКО. У С₃-растений умеренной зоны световое насыщение наступает при 420—630 мкм/м²-с (¼ полного солнечного освещения), а у С₄-растений в природных условиях его часто не бывает.

Рис. 4.27. Световые кривые типичных С₄— и С₃-растений Как было уже сказано, интенсивность света влияет и на химический состав продуктов фотосинтеза: при высокой освещенности больше образуется углеводов, при низкой — органических кислот.

На состав продуктов фотосинтеза влияет и быстрый переход от темноты к свету и обратно. Сначала после включения света высокой интенсивности преимущественно образуются неуглеводные продукты из-за недостатка НАДФН и АТФ, и лишь через некоторое время — углеводы. После выключения света, наоборот, листья не сразу теряют способность к фотосинтезу, так как в течение нескольких минут в клетках имеется запас АТФ и НАДФН. После выключения света сначала тормозится синтез углеводов, и лишь потом — органических кислот и аминокислот. Основная причина этого состоит в том, что торможение превращения ФГК в ФГА и потом в углеводы происходит раньше, чем торможение превращения ФГК в ФЕП и через него в аланин, аспартат и малат.

При низкой интенсивности света в первую очередь активируется нециклический транспорт электронов. Увеличение интенсивности света стимулирует циклический поток электронов, и доля циклического транспорта в общем потоке электронов повышается. В условиях избыточной освещенности циклический транспорт электронов может служить источником электронов для дополнительного синтеза АТФ.

При уменьшении интенсивности света концентрация хлорофилла в хлоропластах сначала увеличивается; однако если освещенность падает ниже определенной величины, то концентрация пигментов тоже резко снижается.

Высокая интенсивность света активирует гликолатный цикл фотосинтеза.

На фотосинтез влияет и спектральный состав света. Однако нужно помнить, что красные лучи необходимо разделить на две резко отличающиеся области: собственно красные, пригодные для фотосинтеза (длина волны меньше или равна 700 нм), и дальние красные (длина волны больше 700 нм), непригодные для фотосинтеза, но регулирующую другие процессы (см. гл. 7).

Спектральный состав света влияет на интенсивность фотосинтеза. Если выращивать растения при красном, оранжевом, желтом или зеленом свете, то фотосинтез идет быстрее в красных и сине-фиолетовых лучах, потому что они лучше поглощаются пигментами (рис. 4.28). Зависимость эффективности химического (биологического) действия света от длины его волны называется спектром действия, поэтому зависимость интенсивности фотосинтеза от длины световой волны была названа спектром действия фотосинтеза. Максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при освещении красными лучами, так как скорость фотосинтеза зависит не от величины кванта, а от количества поглощенных квантов.

Как мы уже говорили (см. параграф 4.4), спектральный состав света влияет и на химический состав продуктов фотосинтеза: красный свет стимулирует образование углеводов, сине-фиолетовый — малага, аминокислот и белков. Эта реакция на синий свет обнаружена у С₃— и С₄-растений.

Рис. 4.28. Спектр действия фотосинтеза листьев пшеницы (по Гуверу, 1937).

заштрихована зона расположения спектров поглощения света листьями разных растений У растений, выращенных на синем свету, хлоропласты имеют хорошо развитые граны, а у растений, выращенных на красном свете, граны недоразвиты. При освещении хлоропластов, особенно синим светом, проницаемость мембран увеличивается, что способствует оттоку ассимилятов. Это позволяет поддерживать более высокую скорость фотосинтеза.

Итак, свет может регулировать не только скорость фотосинтеза, но и активность ферментов, а также химический состав растений. Это особенно важно помнить при выращивании растений в искусственных условиях.

Светокультура — выращивание растений при искусственном освещении для получения рассады, овощей в зимние месяцы, выгонки цветов, ускорения или замедления развития растений и т. д. Для светокультуры пригодны любые лампы, если спектральный состав их излучений не содержит чересчур много инфракрасных (тепловых) и ультрафиолетовых лучей.