Гидродинамическая регуляторная система

Регуляция скорости процессов, функций в зависимости от поступления в растение воды и ее расходования получила название гидродинамической регуляторной системы (Столфельт, 1960; Беликов, 1970). Нарушение поступления воды вызывает уменьшение интенсивности фотосинтеза, увеличение интенсивности транспирации и синтез ингибиторов роста.

Информация о недостатке воды в почве возникает на клеточном уровне и передается в лист. Сигнал о непоступлении воды в корень передается в лист не с помощью гормонов, как можно было бы предположить, а благодаря сплошному потоку воды, т. е. с помощью гидравлического сигнала. Гидравлический сигнал идет из корня в лист в течение нескольких минут, а гормон, например АБК, транспортируется в лист из корней значительно медленнее. Например, при водном дефиците, вызванном засолением, АБК начинает быстро синтезироваться в корне, но в листе ее концентрация начинает увеличиваться только через 12—24 ч. Сплошной водный поток создается в апопласте силами сцепления между молекулами воды (см. параграф 3.5).

Итак, гидравлический сигнал — самораспространяющаяся волна изменений гидростатического давления содержимого апопласта, в том числе и ксилемы, вызванная изменениями водного статуса живых клеток корня.

Гидродинамическая система очень чувствительна. Она включается уже при незначительной потере воды листьями (0,06% от исходного ее количества) и предупреждает более сильное обезвоживание в дальнейшем.

Механизм работы этой системы, по-видимому, сложен. В настоящее время можно говорить лишь о некоторых элементах этой системы: рецепторы (осмосенсоры), воспринимающие изменения водного потенциала почвенного раствора, локализованы на плазмалемме клеток эндодермы, передача сигнала к листу осуществляется сплошным водным током, воспринимают его устьичный и фотосинтетический аппараты. Как только внезапно возникает остановка в движении воды по пути «почва — корень — стебель — лист — атмосфера», устьичные щели открываются, уменьшается сопротивление диффузии водяного пара и возрастает присасывающее действие листьев. В результате транспорт воды по растению ускоряется.

Гидродинамическая регуляторная система позволяет растению очень быстро реагировать на изменения внешних условий, потенциально способных нарушить водный гомеостаз. Она контролирует водный режим растения, поддержание водного гомеостаза, а также ход других функций, например фотосинтеза.

Контрольные вопросы

• 1. Чем отличаются пойкилогидричсскис растения от гомойогидрических?
• 2. Как растение регулирует поступление воды в корень и ее дальний транспорт?
• 3. Какие типы регуляции транспирации самим растением вы знаете?
• 4. Какие существуют механизмы внеустьичной регуляции транспирации?
• 5. Как доказать, что транспирация — саморсгулирусмый процесс?
• 6. Какое значение имеет листопад и в каких условиях он происходит?
• 7. Какая регуляторная система называется гидродинамической?
• 8. Как передается гидродинамический сигнал?
• 9. Какое значение имеет гидродинамическая регуляция?

Литература

Основная

• 1. Водный обмен растений / В. Н. Жолкевич [и др.|. — М.: Наука, 1989.
• 2. Kramer, P.J. Water relations of plants and soils / P. J. Kramer, J. S. Boyer. — San Diego; N. Y.; Boston; London; Sydney; Tokyo; Toronto: Acad. Press, Inc., 1995.

Дополнительная

• 1. Hachez, C. Insights into plant plasma membrane aquaporin trafficking/ C. Hachez // Trends in Plant Science. — 2013. — V. 18. — P. 344—352.
• 2. Pillitteri, L.J. Mechanisms of Stomatal Development / L.J. Pillitteri, K. U. Torii // Annual Review of Plant Biology. — 2012. — V. 63. — P. 591—614.