Развитие птиц. 
Цитология, гистология и эмбриология

Спермин птиц состоят из головки, шейки, хвостового отдела.

По количеству и локализации желтка яйцеклетки птиц относят к полилецитальным, так как ядро и цитоплазма занимают незначительную часть, основная часть заполнена клеточным включением — желтком. Яйцеклетка телолецитальная, т. е. ядро расположено на анимальном полюсе.

Яйцеклетки птиц, как и рептилий, имеют третичную оболочку, образующуюся по мере продвижения по яйцеводу. Первичной.

Рис. 19. Схема строения яйца курицы (по Г. Г. Тинякову):

/ — надскорлуповая пленка; 2— скорлупа; 3— поры; 4 — подскорлуповая оболочка; 5—воздушная камера; б—градинки; 7—белочная оболочка; 9— наружный жидкий белок; 10— внутренний жидкий белок; 11 — внутренний плотный белок; 12— желточная оболочка; 13 — зародышевый диск; /4—светлый желток; 15 — латебра; 16 — темный желток оболочкой яйцеклетки, как и у других эукариотических клеток, является плазмолемма, вторичной — желточная оболочка, к третичной относятся все компоненты яйца, кроме желтка: белок, подскорлуповая оболочка и скорлупа (рис. 19).

Особенностью яйцеклетки является резко измененное по сравнению с соматическими клетками ядерно-цитоплазматическое соотношение (объем желтка яйца курицы в миллионы раз больше объема исходной яйцеклетки). Питательные вещества, называемые желтком, — это включения, необходимые для развития зародыша. В начальной стадии откладываются включения, в основном представленные фосфолипидами и имеющие жидкую консистенцию, затем откладываются насыщенные жирные кислоты. В результате постепенной концентрации из растворенного состояния включения (протеиды и липиды) осаждаются и приобретают вид шариков. Желток яйца неоднородный: светлый и темный. Светлый расположен в центре желтка непосредственно под ядром и. цитоплазмой яйцеклетки. По форме светлый желток в этом участке напоминает кувшин и его называют латеброй. В остальной части светлый и темный желтки расположены слоями: светлый желток откладывается в ночное время, темный — днем.

Снаружи от желтка располагается белок. Центральное положение желток занимает из-за наличия специальных, очень тонких бб белково-углеводных скрученных волокон — халаз, или градинок. Халазы удерживают желток в центре яйца таким образом, чтобы ядро и органеллы цитоплазмы, а следовательно, и развивающийся зародыш всегда находились наверху желтка.

По локализации различают наружный и внутренний слои белка, каждый из слоев представлен жидким и плотным белками. Белок в основном представлен водой (примерно 87%), остальная часть — протеины, гликопротеиды, углеводы, незначительное количество липидов и неорганических веществ. В средний период эмбриогенеза из белка к зародышу поступают вода, протеин, минеральные вещества. Кроме того, в белке содержатся бактерицидные вещества.

Снаружи белок окружен подскорлуповой оболочкой, в которой различают два слоя: внутренний и наружный. Оба слоя представлены кератиноподобными волокнами; внутренний слой, прилегающий к белку, состоит из более тонких волокон диаметром 2…3 мкм. Наружный слой, состоящий из волокон диаметром 8… 10 мкм, очень плотно соединен со скорлупой. Внутренний и наружный слои подскорлуповой оболочки плотно прилегают друг к другу. В зоне тупого отдела яйца слои «расходятся» и образуется воздушная камера — пуга. В целом подскорлуповая оболочка очень плотная и эластичная, вместе с тем она проницаема для газов, воды и растворимых соединений.

Скорлупа защищает содержимое яйца от повреждений. В состав скорлупы входят минеральные и органические вещества. Минеральные вещества используются при развитии скелета зародыша, из органических веществ преобладают плотно переплетенные волокна и гранулы белка. В скорлупе имеются многочисленные поры, через которые происходит газообмен и испаряется влага при развитии зародыша.

При спаривании в яйцевод самки попадает одновременно несколько миллионов спермиев, которые обладают жизнеспособностью до 30 сут. В течение этого периода, без повторного спаривания, самки откладывают оплодотворенные яйца. Причем число оплодотворенных яиц наибольшее в течение 15 сут после спаривания.

Оплодотворение происходит в яйцеводе; особенностью оплодотворения яйцеклеток сельскохозяйственной птицы является полиспермия, т. е. через первичную оболочку яйцеклетки могут проникнуть примерно триста спермиев, однако в оплодотворении участвует только один.

При эмбриогенезе дробление происходит при прохождении оплодотворенной яйцеклетки по яйцеводу. Дробление меробластическое (дискоидальное) — делится яйцеклетка, расположенная на поверхности желтка.

В результате образуется однослойный зародыш — бластула, — имеющий форму диска (дискобластула).

Затем на стадии гаструляции диск путем деламинации расщепляется на два слоя клеток и образуется двухслойный зародышевый диск.

Оплодотворенные и снесенные яйца обычно имеют двухслойный зародышевый диск (стадия гаструляции). Наружный слой зародышевого диска, лежащего на анимальном (верхнем) полюсе желтка, называют эктодермой, а внутренний слой клеток зародышевого диска — энтодермой.

Развитие клеток в зародышевом диске временно прекращается, если снесенное яйцо не инкубируют или не насиживают.

При инкубации или насиживании оплодотворенного яйца через 12 ч в зародышевом диске обнаруживают две зоны: центральную светлую и периферическую темную в форме плотного кольца (рис. 20).

В дальнейшем в светлой зоне формируется зародыш птицы — это зародышевая зона, а в темной внезародышевой зоне — провизорные органы, или вспомогательные системы.

В светлой центрально^ зоне (в зародышевой части диска) клетки эктои энтодерм двумя потоками мигрируют (энергично движутся) в каудальном направлении, затем эти два потока клеток сливаются и образуют ход в обратном краниальном направлении по средней линии. Создается плотный клеточный тяж, называемый первичной полоской, в центре которой имеется углубление — нервная, или первичная, бороздка.

В краниальном отделе первичной полоски клетки эктодермы и энтодермы скапливаются и образуется гензеновский узелок, имеющий формообразующее значение.

Из гензеновского узелка формируются осевые органы птицы: вперед отрастает хорда, затем по сторонам от хорды образуются тяжи среднего листка, или мезодермы. Тяжи мезодермы растут вперед и в стороны, вклиниваясь между эктодермой и энтодермой.

Зародыш птицы развивается в результате образования из бластомеров дробящегося яйца зародышевого диска и формирования в нем трех зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы, из которых при миграции клеток в межтканевые щели формируется зародышевая ткань — мезенхима.

Зародышевые листки являются основой для формирования тканей и органов. Из эктодермы образуются эпидермис кожи с производными, нервная система и органы чувств; из энтодермы — эпителий слизистой оболочки средней части кишечного тракта, печень, пищеварительные железы и эпителий дыхательной системы. Из третьего зародышевого листка — мезодермы формируется.

Рис. 20. Ранние стадии развития птиц (по Г. Г. Тинякову):

а — развитие цыпленка на стадии зародышевого диска: 1 — зародышевый диск; 2— зародышевый щиток; J— светлая зона; 4 — темная зона; б — зародыш на третьи сутки инкубации: 1 — зародыш; 2— сосудистое поле желточного мешка; 3— скорлупа; 4— белок скелетная мускулатура, выделительная и половая системы, эпителиальная выстилка внутренних полостей и органов. Из мезенхимы образуется соединительная ткань.

Внезародышевые провизорные органы образуются за счет разрастания темной зоны зародышевого диска. Эктодерма и энтодерма в темной зоне разрастаются, между ними вклинивается мезодерма, расщепляется на два листка: внутренний — висцеральный, прилегающий к энтодерме, наружный — париетальный, прилегающий к эктодерме.

Через 72 ч инкубации вокруг распластанного на желтке раннего зародыша образуются три складки: туловищная, амниотическая, аллантоис.

Туловищная складка гребнем направлена к желтку, захватывает все четыре зародышевых листка: эктодерму, париетальный висцеральный листки мезодермы и энтодерму.

При образовании туловищной складки энтодерма замыкается в кишечную трубку. На ранних этапах зародыш развивается, распластавшись на желтке, затем между зародышем и внезародышевой частью (желтком) проходит четкая граница, так как при образовании туловищной складки зародыш приподнимается над желтком. Внезародышевая часть энтодермы и висцеральный листок мезодермы разрастаются и постепенно обволакивают желток — так образуется желточный мешок (рис. 21).

Желточный мешок — зародышевая оболочка, состоящая из двух листков: энтодермы и висцерального листка мезодермы. Желточный мешок является провизорным органом. Он выполняет трофическую функцию, энтодерма желточного мешка участвует в ферментативном расщеплении желтка и всасывании питательных веществ в кровеносные сосуды, расположенные в висцеральном листке мезодермы. Первые дни после вылупления цыпленок еще может питаться остатками желтка, втянутого вместе с желточным мешком в кишечник.

Амниотическая складка направляется гребнем от желтка и захватывает два верхних зародышевых листка: эктодерму и париетальный листок мезодермы. Над зародышем края амниотической складки срастаются: эктодерма с эктодермой, париетальный листок с париетальным листком.

После срастания краев амниотической складки образуются две зародышевые оболочки: амнион и сероза.

Амнион — чаша, состоящая из эктодермы (внутри) и париетального листка мезодермы (снаружи). Эктодерма продуцирует амниотическую жидкость, в которую погружен развивающийся зародыш. Амниотическая жидкость представляет собой водный раствор белков, сахаров, минеральных солей, содержит также гормоны и мочевину. В процессе развития состав этой среды изменяется.

Амнион создает наиболее благоприятные условия: находясь в условиях суши, зародыш развивается в водной среде. Амнион, наполненный жидкостью, осуществляет обмен веществ и защищает от высыхания и механических воздействий.

Сероза, или серозная оболочка, состоит из париетального листка (внутри) и эктодермы (снаружи), окружает как зародышевую, так и внезародышевую части. Сероза прилегает к скорлупе, окружает снаружи амнион с зародышем и желточный мешок с желтком. Ос;

Рис. 21. Основные этапы формирования осевых и провизорных органов птиц

(по Г. Г. Тинякову):

а, б — образование желточного мешка; в, г — закладка амниона, серозы и аллантоиса; / — желточный мешок; 2—желток; 3— энтодерма; -/—эктодерма; 5—висцеральный листок; 6— париетальный листок; 7—хорда; ?—нервная трубка; 9—миотом; 10— туловищная складка; 11 —края амниотической складки; 12— закладка аллантоиса из кишки; 13— амниотическая полость; /-/—амниотическая оболочка новными функциями серозы являются газообмен и перенос ионов кальция из скорлупы в развивающийся зародыш.

В этот период развития белок яйца перемещается под желточный мешок. Серозная оболочка разрастается и окружает белок, и с этого момента белок интенсивно поступает по серозно-амниотическому каналу в полость амниона для питания зародыша. Серозно-амниотический канал представляет собой узкую щель в каудальной области зародыша, где края амниотической складки остаются несомкнутыми.

Рис. 22. Строение зародыша цыпленка (по Г. Г. Тинякову):

/—зародыш; 2—аллантоис; 3— желток; 4 — белок; 5— скорлупа Аллантоис — третья складка (рис. 22), которая закладывается почти одновременно с образованием туловищной и амниотической складок после смыкания энтодермы в кишечную трубку. Аллантоис формируется при выпячивании вентральной части энтодермы кишечной трубки, при разрастании складку окутывает висцеральный листок мезодермы. Как и желточный мешок, аллантоис состоит внутри из энтодермы, снаружи из висцерального листка мезодермы. Аллантоис разрастается до огромных размеров, заполняет все пространство между серозной оболочкой, амнионом и желточным мешком, приобретает неопределенную форму, поэтому эту зародышевую оболочку называют аллантоисом (от лат. allantois — колбасообразный).

Висцеральный листок мезодермы, окутывающий аллантоис, срастается с париетальным листком серозной оболочки. Здесь располагается густая сеть кровеносных сосудов под самой скорлупой, что способствует снабжению организма кислородом. В аллантоисной жидкости скапливаются продукты обмена зародыша (мочевина, мочевая кислота), через оболочки аллантоиса происходит газообмен.

Провизорные органы на заключительных этапах эмбриогенеза редуцируются.