Анализ последствий рекреационного воздействия на гнездящихся птиц лесных экосистем

Проблема антропогенного воздействия на организмы и экосистемы существует давно и так же давно привлекает внимание специалистов (Северцов, 1855, Богданов, 1871). Антропогенное воздействие на природу продолжает возрастать, внося в структуру экосистем значительные изменения, из которых наиболее заметным являются изменения в видовом составе биоценозов, хотя собственно изменения в сообществах начинаются скорее с изменения в численности составляющих его видов. Неудивительно, что отправной точкой большинства исследований являлось и является изучение качественной динамики видового состава. В первых работах, посвященных изучению антропогенного воздействия, внимание акцентировалось, прежде всего, на исчезновение видов в связи с таковым воздействием, затем стали обращать внимание и на сокращение численности видов, и на увеличение ее, и на появление новых видов.

Виды воздействия человека на окружающую среду достаточно разнообразны. В окружающих крупные населенные пункты лесных экосистемах широко представлено, так называемое, рекреационное воздействие в различных его формах. Как и другие виды антропогенного воздействия, оно оказывает влияние на многие составляющие природного сообщества, в том числе и на его орнитофауну. Птицы, в силу своих биологических особенностей, являются наиболее заметной частью зооценозов и, очевидно, поэтому одними из первых удостоились внимания экологов.

Первые исследования, посвященные изучению воздействия рекреационной деятельности на птиц, проводились еще в начале столетия (Беляев, 1937) и даже ранее. Профессор Кайгородов начал наблюдать за птицами парка Лесотехнической Академии более ста лет назад (Кайгородов, 1898, 1908). Однако еще долгое время исследования в этом направлении велись в более чем скромных масштабах. «У огромного большинства зоологов существовала (и до сих пор существует) бессознательная, а иногда и сознательная неприязнь к работе в хозяйственных угодьях, сильнейшая тяга к „нетронутой“, „девственной“ природе, наименее искаженной влиянием человека. Стоит ли говорить, что уголков девственной природы в точном смысле этого слова не существует» (Формозов, 1937).

В послевоенные годы, в связи с ростом городов и общей тенденцией к укрупнению размеров населенных пунктов, значительно увеличилось рекреационное воздействие на окружающие их экосистемы. Соответственно, увеличилось и количество исследований, посвященных изучению влияния рекреации на те или иные параметры пригородных биоценозов, в том числе и на орнитофауну (Мальчевский, 1950; Гладков, 1958; Гладков Рустамов, 1965; Благосклонов, 1967; Строков, 1962, 1967; Тейхман, Флинт, 1967; Дроздов, 1969; Попов, 1969; Владлышевский, 1969, 1975; Владлышевский, Лущак, 1969; Таллош, 1969; Марисова, Самофалов, 1977; Рустамов, 1980; Иноземцев, 1982; Самойлов, 1982; Исаков, 1984; Цыбулин, 1985, Вегге1, 1985; РеИегвеп, 1987 и др.).

Большинство данных исследований касалось гнездовой орнитофауны. Это вполне объяснимо — ведь в гнездовой период топические связи у птиц наиболее прочные, и они в этот период наиболее подходят в качестве индикатора какого бы то ни было воздействия на биотоп. Для наиболее ранних работ был характерен, главным образом, сравнительный анализ изменений произошедших с орнитофауной обследуемых территорий за определенный, зачастую достаточно продолжительный (десятилетия) период (Мальчевский, 1954; Моравов, Смолин, 1960).

Такой «мониторинговый» (в случае если наблюдения проводились достаточно регулярно) и «псевдомониторинговый» (когда два наблюдения разделяло много лет) подход можно увидеть в целом ряде работ (Беляев, 1937; Мальчевский 1950, 1954; Мартынов, Войцехович, 1973, 1978; Птушенко, 1976; Сергиевский, 1978; Ильинский, Мальчевский, 1984; Войцехович, 1992). Подобные сравнения проводились как на своем материале, так и с использованием данных других авторов, как правило, проводивших свои исследования раньше, чем автор аналитического сравнения (Мальчевский, 1954; Гавриленко, 1970). В основе данного подхода лежит логичное предположение, что изменения в составе орнитофауны обязаны своим происхождением, главным образом, антропогенному (в данном случае, рекреационному) воздействию. Такое предположение представляется в достаточной степени справедливым, если учесть, что основная масса подобных исследований проводилась в старых лесных массивах (парках и лесопарках), где сукцессии растительности не антропогенного характера имеют относительно небольшую скорость, а лесохозяйственные работы практически не ведутся.

Лишь в случаях, когда два наблюдения разделял большой промежуток времени, автору приходилось учитывать и естественные сукцессионные изменения (Мальчевский, 1954). Ценность подобных работ, прежде всего в том, что с их появлением резко возрос интерес к изучению реакций отдельных видов живых организмов, групп видов и экосистем на воздействие человека. Однако исследования, проведенные вышеописанными методами, объединяет один существенный недостаток: между разовыми обследованиями территорий на предмет обнаружения различий в фауне птиц имелся, как правило, довольно значительный временной интервал (Мальчевский, 1954; Моравов, Смолин, 1960; Владлышевский, 1969; Мартынов, Войцехович, 1973; Ильинский, Мальчевский, 1984; Войцехович, 1992). По этой причине, невозможно было узнать, какие изменения могут происходить через небольшой промежуток времени, определить скорость этих изменений. Кроме того, даже при достаточно регулярных подобных исследованиях, трудно определить совокупную рекреационную нагрузку на изучаемый биоценоз. Для ее выяснения необходимы постоянные наблюдения за ее динамикой на протяжении всего периода, разделяющего ближайшие разовые обследования.

Со временем, в исследованиях, посвященных изучению рекреационного воздействия, стал, помимо «мониторингового», широко применяться и сравнительно экологический подход (Строков, 1967).

Сущность данного метода (подхода) состоит в сравнении видового состава животных территорий, в разной степени измененных деятельностью человека. Он основан на предположении, что фауна сравниваемых территорий изначально была довольно сходной, как по качественным, так и по количественным характеристикам, а обнаруженные в ходе проведения исследования различия обязаны своим происхождением различной интенсивности воздействия антропогенных факторов.

В подавляющем большинстве работ сравнительно-экологического характера долгое время отсутствовали количественные характеристики антропогенной нагрузки. В простейшем случае сравнивалась фауна двух участков, из которых один в минимальной степени затронут воздействием человека (так называемый «эталон»), а другой испытывает достаточно сильное данное воздействие (Строков, 1967; Андрианова, Кашеваров, 1979; Френкина, 1983; Морозова, 1984; Некрасов, 1984; Ковальковский, 1987; Равкин, 1991; Бабенко, 1994). Иногда сравнивались фауны территорий, одна из которых испытывает минимальное воздействие того или иного антропогенного фактора, другая — заметное, третья — сильное (1о1атак1, 8иЬопеп, 1993). В подобных работах, даже если сравнивались три и более участков оценка, интенсивности фактора давалась только относительная: отсутствие воздействия, слабое воздействие, воздействие средней силы, сильное воздействие. Такая условная оценка размерности фактора объясняется, прежде всего, трудностями в определении истинной антропогенной нагрузки. Данные затруднения представляются особенно наглядными при определении рекреационной нагрузки. Делались попытки, например, определять последнюю в человеко-днях на единицу площади за единицу времени (Zande, Vos, 1984; Самойлов, Морозова 1987). Однако рекреационная нагрузка значительно варьирует по сезоном года и даже по дням недели и часам дня. Все это затрудняет точное определение данной нагрузки. Кроме того, подобным образом, можно определить рекреационную нагрузку, существующую только на настоящий момент, без учета ее варьирования в предыдущие годы. Трудно предположить, какова была нагрузка в данной размерности в прошлые годы (а она, как и все остальные антропогенные факторы, достаточно изменчива во времени). Соответственно, трудно предположить, какой продолжительности и какой интенсивности должна была быть нагрузка, чтобы биоценоз или его изучаемая составляющая (ботаническая, орнитологическая, энтомологическая и др.) были приведены в то состояния, в котором они находятся на момент проведения исследования. Прогноз развития ситуации в таком случае также очень затруднителен. Подобный способ определения рекреационной нагрузки позволяет оценить, главным образом, воздействие только одной ее составляющей — фактора беспокойства.

При проведении какой бы то ни было количественной оценки необходимо учитывать формы рекреационного воздействия на участок (тропиночная или площадная рекреация). Совершенно очевидно, что последствия одинаковой рекреационной нагрузки при тропиночной форме рекреации будут отличаться от таковых при площадной — как для всего сообщества в целом, так и для отдельных его представителей. Рекреация же в лесных экосистемах окружающих населенные пункты, в большинстве случаев носит смешанный характер, и реальную рекреационную нагрузку оценить бывает весьма затруднительно. Трудно бывает также сделать и обобщение работ, посвященных изучению рекреационного воздействия. Это естественное затруднение можно успешно преодолеть, если оценивать не рекреационную нагрузку на настоящий момент, а имеющиеся на данный момент ее последствия для биоценоза.

Дело в том, что рекреационное воздействие по сути является составляющей многих факторов, причем видовой и количественный состав населения животных пригородного лесного биоценоза, в том числе и орнитофауна, находятся в неодинаковой зависимости от разных факторов рекреационного воздействия.

Если рассмотреть воздействие отдыха на природе на птиц, можно увидеть две большие группы рекреационных факторов. Одни из них действуют более оперативно и могут быть условно названы прямыми факторами:

1) вспугивание отдыхающими;

2) вспугивание домашними и одичавшими животными (кошками и собаками);

3) уничтожение кладок отдыхающими;

4) уничтожение кладок домашними и одичавшими животными;

5) уничтожение кладок синантропными видами птиц (серыми воронами, сороками), спровоцированное обнаруживающими гнезда людьми.

Другие факторы (их можно условно именовать косвенными) действуют более медленно, опосредованно, через изменение растительной части среды обитания:

7) изреживание древесного и кустарникового яруса вследствие вытаптывания;

8) изреживание древесного, кустарникового и травянистого яруса вследствие локальных низовых пожаров рекреационного происхождения;

9) изреживание древесного яруса вследствие утилизации части деревьев в качестве топлива для костров;

10) изменение видового состава растений травянистого яруса вследствие вытаптывания.

Разумеется, представленная классификация носит несколько условный характер, поскольку, по большому счету, все перечисленные факторы — и прямые, и косвенные могут быть отнесены к факторам изменения среды обитания.

При оценке состояния орнитофауны пригородных лесов в целом, так называемым фактором беспокойства (факторы 1) и 2) вышеприведенной классификации), как правило, можно пренебречь. Дело в том, что наиболее чувствительные к нему виды гнездящихся птиц исчезают из пригородных лесов еще на самых ранних стадиях их освоения отдыхающими. Кроме того, малоприспособленных к этому фактору видов на настоящий момент в пригородных биоценозах довольно мало, ввиду давно начавшегося и непрекращающегося здесь интенсивного процесса адаптации птиц к обитанию по соседству с человеком, заключающегося, в частности, как в привыкании к частому и очень частому с ним столкновению (Симкин, 1977а, 19 776- Белоусов, 1984), так и в изменении других форм поведения (Храбрый, 1984, 1991; Stephan, 1987).

Как следствие, основную массу населения птиц пригородных лесов составляют на настоящий момент именно виды малочувствительные к фактору беспокойства. Исключением являются, пожалуй, только очень слабо измененные отдыхом леса.

Другие прямые факторы (3), 4), 5)) оказывают воздействие, главным образом, на демографические показатели (прежде всего на успешность размножения), а не на распределение, качественный и количественный состав гнездящихся птиц. Таким образом, видовой состав гнездовой орнитофауны и численность птиц рекреационных лесов определяется, главным образом, группой косвенных факторов, которые в совокупности выражают, прежде всего, не имеющуюся на настоящий момент рекреационную нагрузку, а ее последствия для сообщества. Следовательно, при анализе рекреационного воздействия на гнездящихся птиц в целом (но не на отдельные виды птиц) следует оценивать именно «свершившуюся», реализованную рекреационную нагрузку (то есть состояние сообщества на время проведения исследования), а не имеющуюся на настоящий момент.

Попытки комплексной (количественной и качественной) оценки последствий антропогенного, в том числе и рекреационного, воздействия на лесные экосистемы и оценки их состояния делаются уже давно. Еще в 20-е годы были описаны стадии пастбищной деградации лесов (Фальковский, 1929). На настоящий момент существует достаточно полно разработанная система оценки последствий совместного влияния антропогенных факторов на растительную составляющую лесных экосистем (Карписонова, 1967; Попа, 1979; Полякова Г. А., Малышева Т. В., Флеров A.A. 1981, 1983). Попытки оценить чисто рекреационное воздействия на лесные экосистемы, качественно и количественно оценить последствия такового воздействия на лесную растительность были предприняты в конце 60-х — начале 70-х годов (Казанская, 1972, 1980; Казанская, Ланина, 1975; Зелинский, Жижин, 1974, Полякова, 1979). По шкале стадий рекреационной дигрессии, предложенной Н. С. Казанской, В. В. Ланиной и H.H. Марфениным (Казанская, 1972; Казанская, Ланина, 1975, 1977; Казанская, Ланина, Марфенин, 1977), последствия рекреационного воздействия связываются напрямую с изменением абсолютных показателей: плотности почвы, площади лишенных травянистой и кустарниковой растительности мест и т. д. Таким образом, у всех специалистов экологов появилась возможность определять рекреационную нарушенность более точно и уйти от относительных оценок рекреационного воздействия типа: сильное, среднее или слабое воздействие, которые давались ранее.

Хотя данный метод тоже имеет свои недостатки, он оказался наиболее подходящим для исследований, прежде всего, сравнительно-экологического плана, в том числе и для исследований по изучению последствий рекреационного воздействия на птиц. В последние годы экологи, изучающие рекреационное воздействие на гнездящихся птиц, все чаще прибегают к подобному методу оценки его последствий (Костюшин, 1987; Самойлов, Морозова 1987; Щербина, 1993а, 19 936, 1995; Придня, Щербина, 1995), или сходным с ним методам (Рогова, 1987; Тюрменко, Андреев, 1987). В данной работе автор, оценивая рекреационное воздействие, руководствовался именно вышеуказанной шкалой стадий рекреационной дигрессии как наиболее «абсолютным» показателем измененности лесного биоценоза.

Приступая к данной работе, автор поставил целью ответить на вопросы: как чувствуют себя птицы в лесных экосистемах, в различной степени измененных деятельностью человека, можно ли по состоянию орнитофауны рекреационного участка лесного биоценоза диагностировать степень его измененности и устойчивости к дальнейшему воздействию при условии небольших размеров данного участка.

Конкретные задачи предлагаемого исследования состоят в том, чтобы выяснить, как изменяются по стадиям рекреационной дигрессии следующие экологические параметры гнездящихся птиц лесных сообществ: общая численностьчисленность отдельных экологических группдоля участия различных экологических групп по плотности населениядоля участия различных экологических групп по числу видов.

Кроме того, в ходе работы предстояло выяснить различия в последствиях для гнездящихся лесных птиц различных видов рекреационного воздействия, а именно: постоянного и сезонного отдыха.

Научная новизна проведенного исследования состоит в обнаружении закономерности между перечисленными выше экологическими параметрами и таким количественным показателем силы рекреационного воздействия и измененности биоценоза, как стадии рекреационной дигрессии, а также в выяснении механизмов влияния разных видов рекреационного воздействия на гнездящихся лесных птиц.

В ходе выполнения диссертационной работы получены данные, демонстрирующие динамику вышеуказанных экологических параметров гнездящихся птиц по всем 5-ти описанным стадиям рекреационной дигрессии лесных экосистем. Выявлены тенденции в изменении плотности населения, доли по плотности населения и доли по числу видов у различных экологических групп, а так же общей плотности населения гнездящихся птиц по мере увеличения степени рекреационной измененности их гнездовых биотопов. Впервые сделана попытка сравнения закономерностей в динамике данных параметров орнитофауны для разных видов рекреационного воздействия (постоянного и сезонного) и разных лесных экосистем. При выполнении исследования удалось выявить как общие, так и специфические закономерности в колебаниях экологических параметров гнездящихся птиц в зависимости от характера отдыха и характеристик экосистемы.

Актуальность работы заключается в том, что рекреационное воздействие на настоящий момент является одним из самых значительных по интенсивности антропогенных факторов, действующих в пригородных лесных экосистемах. Рядом с крупными населенными пунктами практически не осталось лесных участков, не затронутых последствиями отдыха человека. Некоторые из них получили такую совокупную рекреационную нагрузку, что находятся на стадии перехода в новую, далеко нежелательную даже с чисто утилитарной точки зрения экосистему. Другими словами многие леса изреживаются и постепенно гибнут. Однако, в отличие от некоторых других видов антропогенного воздействия, воздействие отдыха обычно реализует себя постепенно и его можно обнаружить, оценить и ограничить по силе на ранних стадиях. При этом желательно отслеживать изменения и прогнозировать их дальнейший ход как можно раньше. Некоторые параметры орнитологической составляющей лесных экосистем вполне могут быть индикаторами наличия рекреационного воздействия, степени измененности данных экосистем таковым воздействием и хода дальнейших изменений в них. Определив наиболее чувствительные к воздействию рекреации экологические параметры гнездовой орнитофауны, можно с их помощью диагностировать нежелательные изменения в состоянии пригородных лесных сообществ и давать прогноз развития ситуации.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Обнаруженные в результате выполнения работы закономерности позволяют понять механизмы влияния рекреационного воздействия на гнездовую орнитофауну лесных экосистем. Изученные в работе параметры гнездовой орнитофауны лесных экосистем: общая плотность населения птиц, плотность населения, доля участия по плотности населения и доля участия по количеству видов в общем составе орнитофауны отдельных экологических групп гнездящихся птиц — применимы в мониторинге состояния даже небольших участков данных экосистем в условиях рекреационного воздействия. Динамика ряда рассмотренных параметров может быть индикатором воздействия отдыха на лесные экосистемы и свидетельствовать об интенсивности такового воздействия.

Реализация результатов исследования.

Результаты работы применялись при подготовке Красной книги Самарской области, составлении экспертных заключений по природопользованию на территории национального парка «Самарская Лука» в период с 1987 по 1996 годы. Материалы диссертации используются сотрудниками ИЭВБ РАН и учителями ряда городов Российской Федерации в педагогической деятельности.

Апробация работы.

Материалы работы докладывались и обсуждались на 2-й научно-практической конференции «Социально-экологические проблемы Самарской Луки» (Куйбышев, 1990), на Третьей тольяттинской городской экологической конференции (Тольятти 1995), на 2-й Международной научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ.

Структура и объем диссертации

.

Диссертация состоит из введения, 4-х глав, выводов, приложения и списка литературы. Объем составляет 182 страницы и содержит 2 таблицы и 45 рисунков.

Список литературы

включает 116 отечественных и 21 зарубежный источник.

5. Выводы.

1. Последствия рекреационной дигрессии отражаются как на численности, так и на видовом составе гнездящихся птиц лесных экосистем. Это проявляется, в частности, в колебаниях по стадиям рекреационной дигрессии таких показателей, как общая плотность населения гнездящихся птиц, плотность населения, доля участия по плотности и относительное видовое представительство отдельных экологических групп птиц.

2. Различные по типу гнездования экологические группы гнездящихся птиц по разному реагируют на изменения, происходящие в их гнездовых биотопах в результате воздействия отдыха. Последнее объясняется многофакторностью рекреационного воздействия на гнездящихся птиц. Это позволяет рекомендовать вышеупомянутые параметры гнездовой орнитофауны лесных экосистем для применения в мониторинге состояния даже небольших участков данных экосистем. Точная диагностика стадий дигрессии по орнитологическим параметрам затруднительна, ввиду небольших размеров участков рекреационных лесных территорий, принадлежащих одной стадии дигрессии, относительно размеров гнездовых участков птиц.

3. Рекреационное изменение лесных экосистем до уровня, соответствующего 3-й стадии рекреационной дигрессии, сопровождается увеличением общей численности гнездящихся птиц. Рекреационное изреживание лесных экосистем имеет своим следствием увеличение освещенности и привлекает, прежде всего, птиц, предпочитающих опушечно-редколесное гнездование, в том числе и синантропных представителей данной группы. Наиболее значительные изменения с гнездовой орнитофауной происходят на последних стадиях рекреационной дигрессии. Именно при переходе лесных экосистем с уровня измененности, соответствующего 4-й стадии дигрессии, на уровень соответствующий 5-й стадии, наиболее резко меняется относительное видовое представительство различных по типу гнездования экологических групп птиц.

4. На ранних стадиях рекреационного воздействия в лесных экосистемах формируются условия, благоприятные для гнездования всех открытогнездящихся птиц: как представителей верхних и средних ярусов, так и группы птиц нижних ярусов леса. В целом, наиболее приспособленной к изменяющимся в ходе рекреационного воздействия условиям оказывается группа птиц, устраивающих гнезда открыто в верхних и средних ярусах леса. Их плотность населения, а особенно, доля участия по плотности населения в общем составе гнездовой орнитофауны колеблется гораздо меньше, чем у птиц дуплогнездников и по группе открытогнездящихся птиц нижних ярусов. Рост численности птиц, гнездящихся в убежищах, на поздних стадиях рекреационной дигрессии, может быть объясним тем, что на данном этапе в древесном ярусе появляется много больных экземпляров растений, которые и служат основными поставщиками дупел. При этом вышеуказанный рост численности птиц данной группы в дубняках и восстановление ее до исходной в сосновых лесах происходит, прежде всего, за счет синантропных видов птиц, предпочитающих опушечное гнездование.

5. Снижение численности птиц дуплогнездников в сосновых лесах, имеющее место на первых стадиях их рекреационного освоения, вызвано следующим. В старых сосновых лесах потенциальных мест для гнездования данной группы птиц изначально меньше, чем в лиственных лесах. В результате специфичности рекреационного воздействия в сосновых лесах, а именно присутствия здесь наряду с вытаптыванием и пирогенного фактора происходит более быстрая, нежели в результате только вытаптывания гибель тонкокорых лиственных деревьев второго яруса — основных поставщиков дупел в сосняках.

6. Особенностью сезонного рекреационного воздействия является менее значительное колебание общей плотности населения гнездящихся птиц, чем в лесах, где воздействие рекреации было постоянным. Последнее объясняется не только тем, что колебания численности птиц нижних ярусов, верхних и средних ярусов и дуплогнездников по стадиям рекреационной дигрессии носят разнонаправленный характер, но и тем, что эти колебания имеют примерно одинаковую размерность и компенсируют друг друга.

7. В сосновых лесах, находящихся под влиянием отдыха, ввиду их изначально большей осветленности и открытости, защитные условия перестают удовлетворять птиц раньше, чем в более густых дубовых лесах. Это подтверждается снижением общей плотности гнездящихся птиц на последней стадии рекреационной дигрессии в сосняках и сохранением или увеличением таковой в дубовых лесах.