Функционирование криогенных экосистем Северной Евразии и Аляски

В ПРОБЛЕМУ И ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Значение физиологического подхода в изучении экосистем. Углеродный баланс, основные термины и понятия. Криогенные экосистемы и их значение. Основные этапы изучения тундры, эволюция проблематики исследований и полученные результаты. Международная биологическая программа и современный этап. 1.1. экосистем Прежде чем обсуждать более частные вопросы, необходимо прояснить значение физиологического подхода в изучении экосистем. Пасколько оправдано применение термина «физиология» в отношении экосистем? С точки зрения классического определения, физиология наука о жизнедеятельности целостного живого организма и его частей, которая стремится вскрыть механизмы осуществления его функций. Однако уже на уровне таксономических ее ответвлений (например, физиологии растений), возникают задачи, которые уже не так жестко связаны с понятием «организма», в частности, при изучении дыхания, фотосинтеза и питания растений и прокариот, в особенности там, где мы имеем дело не с унитарными, а модулярными организмами, или их облигатными формами сотрудничества. С другой стороны, часто трудно провести грань между организмом и средой, понять, где заканчивается метаболизм одного вида и начинается метаболизм другого. Например, кищечный тракт подавляющего большинства животных представляет собой среду для целого «конвейера» редуцентов, без клубеньковых бактерий становится невозможным нормальное азотное питание ряда высших растений, и список таких примеров можно продолжить. Жесткая связь между организмами и их «материнской», абиотической средой привела к рождению термина «экофизиология». Организм, который всегда был основной единицей измерения в биологии, для экологов стал на долгое время главной естественной парадигмой и единицей измерения при изучении популяций, сообществ и даже биосферы (Ghilarov, 1992). Значение физиологического подхода в изучении Вполне естественно, что понятие «организм» привнесло связанный с ним «функциональный» или «физиологический» подход в экологию, как науку об экосистемах. Собственно новая парадигма «экосистема» и возникла во многом как реализация идеи «сверхорганизма» Ф. Клементса (Clements, 1916), и ее развитие неразрывно связано с разработками общих (единых) физиологических планов строения различных сообществ организмов, описывающих закономерности процессов обмена веществ и энергии. По мере накопления фактов, свидетельствующих о неразрывной связи биотической и абиотической компонент экосистемы (Федоров, Гильманов, 1980), синэкология все больще избавлялась от «родимых пятен» органицизма, стыдливо открещиваясь от своего прощлого. Но действительно ли исчерпала себя эта метафора? Или у этих двух объектов нет больще общих свойств? A.M. Гиляров (Ghilarov, 1992) замечает, что сторонники физиологического (синоним: экосистемный) подхода, по сравнению с натурфилософским подходом, всегда с легкостью отказывались от аналогии с организмом, если это было нужно для лучщего понимания происходящих процессов. Казалось, в итоге все с успехом увенчал системный подход, который свел задачу исследования экосистемы к количественному ее описанию как «системы взаимосвязанных физико-химических и биологических процессов активных масщтаба», (Lindemann, в пределах пространственно-временной на единицы Р. любого фактически 1942). основываясь первичной трактовке прекратилось Линдемана, Но значит ли это, что развитие понятия «экосистема»? Нужен ли теперь этот термин? Любые модели, лежащие в основе системных динамических описаний экосистем (и даже хорощие, т. е. те, которые воспроизводят их эмерджентные свойства), декларативно имеют в своей основе описания не всех, но существенных связей между, опять же, существенными элементами, составляющими структуру экосистем. Поскольку мы оцениваем существенность тех или иных элементов в структуре только через их связи, то главной задачей, по-прежнему, остается корректная формализация внешнего проявления характерных свойств обьекта, т. е. его основных функций. По отношению к экосистемам под их функционированием При этом предполагается, что в отличие от регрессионных моделей, в основу описания этих связей ложатся математические описания реальных процессов. В действительности отличия этих моделей далеко не так принципиальны, и между ними есть все переходы. следует понимать, прежде всего, первичные процессы, такие как обмен экосистем энергией и газообразными веществами с атмосферой, биогеохимический круговорот элементов, аккумуляцию и потерю биомассы, т. е. их «физиологию». Классическое имитационное моделирование, лежащее в основе системного подхода, постулирует примат структуры над функцией («какова структура, такова и функция») или их равноправие («структура соответствует функции»), тогда как для экологов не менее важным является проявление самих функций природных экосистем, которые мы можем непосредственно наблюдать и оценивать с помощью доступных нам средств. Последнее утверждение позволяет рассматривать структуру экосистем как «серый ящик», уделяя основное внимание изучению их функционирования, т. е. «физиологии» Поэтому, не умаляя значения имитационного моделирования, как равноправного «пеконтактного» метода научного познания, который позволяет задавать объекту вопросы, не воздействуя на него, мы полагаем, что непосредственное изучение физиологии экосистем через наблюдение позволяет в большинстве динамических случаев моделей добиться нужного результата, минуя неизбежный для этап упрощений и допущений, неизбежно вносящий искажения. Например, в некоторых моделях (Базилевич, Гильманов, 1986) изначально принимается, что чистая продукция экосистемы равна нулю, что позволяет оценить неизвестные потоки, слагающие валовые дыхание или продукцию. Кроме того, улучшение обобщающих моделей требует все большего реального времени и машинных ресурсов, что часто становится самоцелью, а существующие модульные, иерархические и блоковые модели экосистем обладают невысокой предсказательной способностью. В противоположность этому, скромные регрессионные модели давно и с успехом применяются в экологии при интерпретации данных, экстраполяции и прогнозе. Поскольку значение и применимость регрессионных моделей в изучении экосистем часто необоснованно занижаются, необходимо дать более подробные пояснения. С методологической точки зрения существует два крайних варианта имитационных моделей в естествознании, а именно эмпирические (куда относятся, в Этот подход, в той или иной степени игнорирующий структуру, в частности, используют т.н. аггрегированные модели экосистем, работающие по принципу «вход выход» (Гильманов, 1992). Подчеркнем, что речь здесь идет прежде всего об имитационных динамических моделях, тогда как аналитические модели, основанные на справедливых предположениях о форме основных законов природы, несомненно играют важнейщую роль в познании. частности, феноменологические (аггрегированные), регрессионные статистические), и основанные на описании физико-химических и биологических процессов (механистические или динамические)" *, а также широкий спектр промежуточных вариантов. Модели первого типа описывают зависимость такой сложной переменной как, например, продуктивность как функцию от набора значимых экологических факторов плюс ошибку ее аппроксимации (Gilmanov, 1997). Структура сообщества при этом рассматривается как «черный», или «серый ящик», а сама модель работает по принципу «вход выход». Например, сюда относится известная общая модель продуктивпости экосистем в зависимости от суммы годовых осадков и температуры Г. Лита с соавторами (Lieth, 1975). При классическом подходе (Draper, Smith, 1981) делаются определенные допущения относительно статистической природы зависимой переменной и влияющих на нее факторов, например, об их независимости, нормальности распределения, ошибки аппроксимации, и т. д. В этом случае, хотя реальные переменные и факторы редко полностью удовлетворяют всем допущениям, применимы методы классического регрессионного анализа и статистическая обработка. То, что регрессионный подход полезен в анализе эмпирической информации, особенно при описании пространственно-распределенных потоков, неоднократно демонстрировали исследователи продуктивности северных экосистем (Wielgolaski et al, 1981, Lieth, 1975, Базилевич и др., 1986, Gilmanov, 1997, и многие др.). Регрессионное моделирование с успехом использовалось в 1970;х и начале 1980;х гг. в период осмысления результатов МБП (Tundra ecosystems…, 1981), и продолжает применяться в работах по дыханию тундровых экосистем (Sommerkom, 1998, Christensen et al, 1998, и многие другие). Среди разработок в интересующей области отметим феноменологическую модель пространственной экстраполяции потоков энергии, паров воды и СО2 RACIE (Regional Approach for СО2 flux Integration and Extrapolation, G. Vourlitis and W.C. Oechel). В отличии от регрессионного (regression-based), динамический подход, который ему противопоставляется, основан на описании реальных природных процессов и выражает искомую зависимую переменную как систему математических разностных или дифференциальных уравнений, описывающих временную динамику при моделировании экосистем здесь выделяют модульные, иерархические модели экосистем (пример: CENTURY (Parton et al., 1989)) и т.н. компартментальные модели (Гильманов, 1992).экосистемы. Этот «процессуальный» (process-based) подход признан эффективным инструментом экосистемного анализа (Leuning et al., 1995, Gilmanov, 1997). Среди имеющихся примеров модульных, иерархических и блоковых моделей зонального и биосферного уровня (SENTURY-model, GEM-model, ТЕМ, ТВМ, и других) модели собственно арктических экосистем (Sandhaug et al., 1975, Bunnell, Scoullar, 1975, Reynolds, Leadley, 1992, Waelbroeck, 1993, и другие) до недавнего времени были менее разработаны и требовали существенных улучшений. Применение же общих моделей экосистем к описанию арктической зоны всегда приводило к существенным расхождениям с полевыми данными (Gilmanov, 1997). Достижения последнего десятилетия, здесь, кажется, вселяют некоторый оптимизм (Moorhead, Reynolds, 1996, Panikov, 1997, McKane et al. 1997, McGuier et al. 1999, Clein et al., 2000, Sykes et al., 2001, и другие). Тем не менее, «процессуальные» модели объективно трудно применимы для описания глобальных или региональных процессов (Leuning et al., 1995), в частности, продуктивности или биогеохимических циклов. Это связано с тем, что они требуют большого набора параметров, которые широко варьируют в пространстве и во времени, и неизвестны для большинства экосистем. Для имитационных динамических моделей, которые требуют немалого времени и квалификации во многих областях для грамотного отбора значимых параметров, вслед за их усложнением, характерно возрастание неопределенности в связи с накоплением ошибок измерения отдельных параметров (Джефферс, 1981). При экстраполяции на больший масштаб лучше использовать простые модели, которые легко параметризуются (Leuning et al., 1995). Регрессионные модели безусловно в этом полезны, особенно там, где требуются пространственнораспределенные оперативные оценки, основанные на доступных полевых данных. Это своего рода «макро-подход», который игнорирует структуру, лежащую в основе самого процесса, в пользу функции. При этом в ходе статистического анализа отбирается небольшое число значимых независимых факторов, которые легко оцениваются и (или) интерпретируются. К тому же, результаты регрессионного моделирования динамических всегда моделей, могут использоваться для их независимой проверки или как основа для построения. Регрессионное моделирование, следовательно, представляет при адекватном использовании мощное средство восполнения недостающих данных и прогноза, и именно оно, главным образом, использовалось нами на всех этапах обработки и анализа эмпирических данных. Эйфория 70−90-х гг. 20 века, возникшая по поводу успехов моделирования в синэкологии, вскоре сошла на нет. По этому поводу A.M. Гиляров справедливо писал: «С конца 60-х годов многие исследователи стали возлагать особые надежды на быстро возрастающие возможности электронно-вычислительных машин… Однако время шло, а очевидных успехов не было. Математические имитационные модели экосистем становились все более сложными и оторванными от реальности. …Модельеры-математики, стремясь достичь обобщений за счет „принесения в жертву деталей“ (процедура, неизбежная при любом моделировании), все чаще предлагали экологам модели, которые оказывались в принципе непроверяемыми» (Гиляров, 1998, 74). Скептицизм позволяет предположить, что достаточно адекватные математические модели экосистем появятся как раз тогда, когда последние природные комплексы исчезнут с лица Земли. Но вот сможем ли мы воссоздать их по этим планам строения? В свою очередь, низко-ярусные травянистые и кустарниковые экосистемы, такие, как тундры, чаппарали и степи, благодаря своим размерам позволяют также постановку ограниченных натурных (не машинных) экспериментов не только in vitro, но и in situ (искусственное увеличение температуры, концентрации СОг, уровня грунтовых вод и т. п.). Еще Г. Кларк (Clarke, 1966) называл экологию «физиологией экологического комплекса в том смысле, что она имеет дело с функциональными аспектами взаимодействий членов сообщества и их условий обитания». В англоязычной литературе термин «ecosystem physiology» закрепился, по-видимому, достаточно безболезненно, хотя и встречается еще нечасто (см. например. Global Change., 1997, Preface, viiBaldocchi, 2003) — обычно вместо него используется термин «ecosystem functioning». В русскоязычной литературе его также почти не применяют, чаще говоря о «функционировании биогеоценозов» (Федоров, Гильманов, 1980), однако ряд отечественных биологов справедливо считает, что поскольку основной задачей синэкологии является изучение баланса веществ и энергии в биогеоценозах и между Не забудем и о происхождении физиологии от греческого «physis» природа, что дает нам не меньшую индульгенцию применять этот термин более широко, чем в случае когда «экологию» трактуют как «науку о доме» в широком смысле, используя этимологию слова как аргумент («ecos» дом, местообитание).ними, то уместно говорить о «физиологии экосистем» (Титлянова, 1977). Нам представляется оправданным более широкое введение этого термина в научную литературу, как полнее отражающего смысл происходящих в экосистемах процессов, акцентирующего одну из главных областей интересов экологов, и, как нам представляется, еще не до конца использованную аналогию с организмом. Собственно, сам вопрос о реальности существовании экосистем и их границах сводится к обнаружению связей между структурой и функциями, или выявлению их различных функциональных типов. Никто не оспаривает существование биосферы по В. И. Вернадскому (1926), которая лишь может называться по разному (подробнее о терминологии у Федорова, Гильманова, 1980, с.32). Однако уже утверждение, что элементарной единицей биосферы является биогеоценоз по В. Н. Сукачеву (1942, 1964) (синоним: экосистема по А. Тэнсли (Tensley, 1935)), требует доказательств. Проблема заключается в том, что биосфера это непрерывная обитаемая пленка на поверхности Земли, и экосистемы как ее фрагменты «не всегда представляют собой дискретные материальные системы…» (Гильманов, 1992, с.4−5). В той же работе Т. Г Гильманов предлагает в качестве концептуального решения рассматривать экосистему, по аналогии с математическим понятием, как «структурнофункциональный дифференциал биосферы» воспользовавшись метафорой о малой, но репрезентативной части целого. Однако представляется, что такой подход низводит экосистемы до уровня математической абстракции, мало добавляя к их пониманию. Вероятно лучше всего объяснить динамическую суть этого термина удалось Р. Линдеману (Lindemann, 1942), который развил понятие экосистемы А. Тэнсли, определив ее как систему взаимосвязанных физико-химических и биологических процессов, активных в пределах пространственно-временной единицы любого масштаба. Если биогеоценоз, или экосистему, представить только как совокупность однородных природных явлений (атмосферы, горных пород, почвы, гидрологических условий и биоты) на определенном участке поверхности Земли («структурная» часть классического определения В. Н Сукачева (1964, с.23)), то под это определение подойдет любой фрагмент биосферы, что лишает термин смысла. Однако он немедленно обретает смысл, если, как следует из «динамической» части того же определения, эта совокупность имеет специфику взаимодействий слагающих ее компонентов, свою структуру, и свой тип обмена веществ и энергии между собственными компонентами и с другими явлениями природы, характеризуюш: ийся определенной устойчивостью и стремлением к равновесию. Из сказанного следует, что изучение баланса веществ и энергии экосистем (биогеоценозов), т. е. их «физиологии», можно считать основной задачей синэкологии. Как известно, в отличие от организма, экосистемы, являясь открытыми системами по энергетическим потокам, болев значительной степени «закрыты» по круговороту биогенных веществ. Движущей силой этого круговорота являются живые организмы с их биоценотическими функциями (продуценты, консументы, редуценты). Сам круговорот наиболее удобно характеризовать его балансом, или соотнощением скоростей противонаправленных процессов продукции (создания органического вещества) и деструкции (т.е. разложения), или, валовой первичной продукции (ВПП) и валового дыхания (ВД). В свою очередь, на скорость обмена оказывают влияние внещние и внутренние для экосистемы факторы, о которых речь пойдет ниже. Однако в отличии от организма, для экосистемы такими факторами являются только внешние и внутренние условия, но не ресурсы (подчиняющиеся в отличие от условий законам сохранения), поскольку для экосистемы, с ее почти замкнутым обменом веществ, все вещественные ресурсы являются внутренними (только энергетические ресурсы, такие как солнечная радиация, для нее внещние). 1,2. У г л е р о д н ы й б, а л, а н с о с н о в н ы е т е р м и н ы и п о н я т и я Здесь уместно определить основные термины, которые будут использоваться в дальнейшем. ВПП (в англоязычной литературе: Gross Primary Production) это скорость образования органического вещества в тканях автотрофов (в основном представленных зелеными растениями) за единицу времени, обычно за год. Примерно половина этого вещества расходуется автотрофами на собственное дыхание. Чистая первичная продукция, ЧПП (Net Primary Production), это часть ВПП, которая осталась после вычета автотрофного дыхания за ту же единицу времени. Валовое дыхание, ВД (Gross Respiration) сумма автотрофного и гетеротрофного дыхания, т. е. скорость окисления органических продуктов всей биотой. Разность скоростей поступления органического вещества с ВПП и его расхода через ВД, составляет чистую продукцию экосистемы (ЧП, Net Ecosystem Production).Эти термины и понятия почти полностью отождествляются в экологии с биологическим круговоротом углерода. Это связано с тем, что круговорот углерода на Земле почти целиком связан с деятельностью биоты и является ведущим биогеохимическим циклом, который приводит в действие многие другие циклы. Углерод обладает уникальной способностью образовывать огромное количество соединений из почти неограниченного числа атомов (класс органических соединений). Органические соединения способствуют легкому запасанию, передаче и высвобождению энергии и являются структурной основой живых организмов, при этом сам углерод может использоваться многократно. Благодаря этим особенностям, а также своему достаточному распространению, углерод стал основным биогенным элементом. СО2 атмосферы является главным источником углерода для растений (субстратом фотосинтеза) и служит структурно-физиологической основой жизни фотоавтотрофов. Кроме того, СО2 является конечным продуктом жизнедеятельности всей биоты. Поступление углерода в цикл обусловлено в основном химической реакцией фотоавтотрофной ассимиляции СО2, при этом реакция фотосинтеза устанавливает молярное отношение 1:1:1 между органическим углеродом, потребляемым СО2 и выделяемым О2 (Заварзин, 1998). Молекула углекислого газа это своего рода «универсальная единица» процессов обмена веществ и энергии в экосистемах. По балансу СО2 удобно оценивать эти процессы. Углерод также входит в состав метана, являющегося продуктом анаэробного разложения органических веществ, т. е. полный баланс биогенного углерода состоит из суммы потоков СО2 и СН4. Однако в составе биосферных потоков метана содержится в среднем лишь 1 из 400 атомов углерода, находящихся в составе потоков обоих газов. Поэтому, когда говорят об углеродном балансе, то это почти синоним С02-баланса. Дополнительной причиной важности С-баланса служит то, что СО2 и метан это второй и третий по значимости, после паров воды, парниковые газы в атмосфере Земли. Уточним ряд других принятых в экологии терминов, которые понадобятся нам Молекулярный Ог также можно использовать для сведения баланса по потокам органического вещества в экосистемах, но он неудобен из-за своего активного участия не только в биогенном круговороте. Кислорода в биосфере в сотни раз больше чем С (например О в литосфере 47%, а С 0.02%), а коэффициент концентрации кислорода в живом веществе и почве лишь в 1.3−1.5 раза выше его присутствия в литосфере, тогда как у С это сотни раз (Ковда, 1985). Кроме того, из-за большого присутствия Ог в воздухе технически сложнее с высокой точностью определять изменения его концентрации в потоках. В дальнейшем. Пулы углерода то же, что и резурвуары, или депо углерода, т. е. совокупность хранилищ углерода разного состояния в природных экосистемах (в твердой, жидкой или газообразной формах). Это, например, фитомасса, детрит, гумус, атмосфера. Сток углерода из атмосферы в экосистему это преобладание в ней всех процессов поглощения над всеми процессами выделения углекислого газа. Т.к. атмосфера рассматривается в этом случае как резервуар, то величины стока из нее в экосистему выражаются отрицательными величинами. Сток углерода, который является отражением его баланса, следует отличать от собственно процессов его поглощения в экосистеме, что определяется в основном связыванием СОг при фотосинтезе, а также растворением в водной среде при активном перемещивании воды. Источник углерода из экосистемы, а атмосферу это положительное состояние его баланса по отношению к атмосфере, при котором углерод (в данном случае форме СОг) теряется из экосистемы и поступает в атмосферу. Это обычпо возникает при превыщении валовым дыханием сообщества его валовой первичной продукции. В свою очередь, под собственно эмиссией углерода следует понимать всю совокуппость процессов выделения углерода в форме углекислого газа из экосистемы (в основном, это биогенные процессы дыхание). Углеродная эмиссия объединяет несколько основных потоков: дыхание биоты в воздущной среде с выделением СОг, разложение органического вещества в анаэробной среде с выделением метана, а также выбросы СО2 и СО при сжигании горючих ископаемых, лесных пожарах и др. 1.3. К р и о г е н н ы е э к о с и с т е м ы и их з н, а ч е н и е Различные экосистемы участвуют в этих процессах по-разному. В нашей работе в центре внимания находится группа широко распространенных на Земле биоценозов, сушествующих при низких температурах. предела, допустимого для существования Специалисты, изучающие является основным сообщества, в которых недостаток тепла (температура среды возле ее нижнего фитоценоза) управляющим фактором, часто сталкиваются с ситуацией, когда требуется понятие, объединяющее как (ант)арктические, так и суб (ант)арктические, как зональные, так и альпийские экосистемы. Наилучшим образом для биологов подходит словосочетание «криогенные сообщества», и для экологов и географов «криогенные экосистемы» в этом определении мы следуем рекомендациям Межправительственной комиссии по изменению климата (Prentice etal., 2001) ИЛИ «криогенные ландшафты». Этот объединяющий термин представляется более функциональным, чем, например, «northern (arctic) ecosystems», часто встречающийся в англоязычной литературе, В нем подчеркивается не только недостаток поступления тепла в эти экосистемы от осповного источника энергии Солнца, но и дополнительное охлаждающее действие присутствующих в их структуре сезонно промерзающих и многолетнемерзлых грунтов, возникших в результате прошлых оледенений промерзания или современных (Мельников, сингенетических 2000), и эпигенетических Низкий процессов баланс Спесивцев, радиационный способствует образованию в период промерзания сезонно-мерзлого слоя, который обычно смыкается с подстилающей многолетней мерзлотой. Это характерные признаки криогенных биогеоценозов, по которым к ним относятся также лесотундры и часть бореальных (таежных) лесов, Т, о, криогенные сообщества могут быть как безлесными, так и лесными. Лесные и безлесные криогенные сообщества имеют приблизительно равное распространение на Суше (табл. 1.1). Многолетняя мерзлота сосредоточена, в основном, в Северном полушарии (приложение «Ж»), и распространена сейчас на 25% поверхности Суши (Anisimov, Nelson, 1996), кроме того, существуют морские многолетнемерзлые отложения. Благодаря широкому распространению мерзлоты на Земном шаре, получил хождение термин «крио (лито)сфера». Расположенные на мерзлоте экосистемы, по обобщенным нами данным (табл. 1.1), занимают не менее 15% Суши (21.8 млн. км). Разница площадей определяется, главным образом, ледниками Антарктиды и Гренландии. Значительная часть тайги и альпийских экосистем не имеют под собой многолетней мерзлоты, а лишь сезонную, и поэтому не относятся по этому основному признаку к криогенным экосистемам. Многолетняя мерзлота, характерная для всего тундрового биома с лесотундрами, отсутствует в европейской тайге, но начинает встречаться уже севернее 60 градуса в тайге Западной Сибири, и полностью охватывает таежную зону Восточной Сибири, а также зону северной тайги Северной Америки (Исаченко и др., 1988, Исаченко, Шляпников, 1989, Карта мпоголетнемерзлых…, 1997). По запасам фитомассы, продуктивности и скорости разложения лесные криогенные экосистемы северной тайги Западной Сибири и северной и средней тайги Восточной Сибири, незначительно отличаются от безлесных или лесотундры (Базилевич, 1993) и демонстрируют с ними много общих структурных черт, включая Таблица 1.1. Криогенные экосистемы в Мире Криогенные экосистемы Зональные лесные криогенные экосистемы Евразии* Площадь на Суше, млн. км Доля от площади Суши (149.3 млн. Зональные лесные криогенные экосистемы Северной Америки* Зональные тундры и полярные пустыни** Альнийские безлесные криогенные Альпийские лесные криогенные Ледники Всего экосистемы*** экосистемы 6.2 3.2 5.6 2.2 4.6 15.5 37.3 4.2 2.1 3.8 1.5 3.1 10.3 25 Таблица составлена на основе следующих источников: Bliss, Matveyeva, 1992, Gould et al., 2003, Карелин и др., 1995, Исаченко и др., 1988, Исаченко, Шляпников, 1989, Olson et al, 1983, Climate change,. 1990, Prentice et al, 2001, Forest ecosystems,… 1986, Forest resources,.2000, Исаев и др., 1995, Атлас Арктики, 1985). Все площади оценены включая интразональные элементы ландшафта (болота и поймы рек). Примечания: в том числе лесотундры, включая горные тундры, альпийские луга и степи, горные полярные пустыни и гольцы, в том числе кедровые стланики, по Моопеу et al, 2001.

Наши выводы отличаются от результатов, полученных на Северном склоне Аляски (Oechel et al., 1993, 1995; Oechel, Vourlitis, 1994, 1995), где основное внимание акцентируется именно на изменениях влажности почвы, как непосредственной причины перемены углеродного баланса тундр с С-стока на источник. По-видимому, причина различий лежит в неодинаковом проявлении климатических изменений в.

30 К автоморфным экосистемам здесь и везде отнесены имеющие только атмосферное водное питание (на более возвышенных элементах рельефа), к более низинным гидроморфным — смешанное (атмосферное и склоновое). разных регионах Арктики. Речь идет о большем межгодовом варьировании в выпадении осадков, по сравнению, в частности, с температурой. Судя по доступным метеоданным (www.noaa.gov.), вариация количества выпавших осадков на севере Аляски в начале 1990;х была выше по сравнению с периодом наших наблюдений в России. Не исключено, что при потеплении влажность почвы играет более значительную роль в сезонной регуляции С-потоков, поскольку в этом случае роль низкой температуры как лимитирующего фактора дыхания снижается.

Водный баланс экосистемы. Водный баланс характеризует все потоки и резервуары воды в экосистеме. Если почва — основной резервуар воды в большинстве наземных экосистем, то основными потоками водного баланса в большинстве случаев являются эвапотранспирация и склоновый сток. Наиболее подробно динамику потоков водяного пара между поверхностью и пограничным слоем наблюдали на стационаре «Лаврентия». поток водяного пара.

61 А Iг 1600 шАлШ>

23/07 0:00 24/07 0:00 25/07 0:00 26/07 0:00 27/07 0:00 28/07 0:00 29/07 0:00 30/07 0:00.

С 26/09 0:00 27/09 0:00 28/09 0:00 29/09 0:00 30/09 0:00 01/10 0:00 02/10 0:00 03/10 0:00.

Дата, время.

Рисунок 4.57. Суточная динамика потока водяного пара и ФАР для периодов с 23 по 30 июля (А) и с 26 сентября по 3 октября (Б) 2000 г. («Лаврентия»),.

5.5.

Заключение

.

Наблюдения в природе убеждают, что с точки зрения С-обмена комбинации повышений и понижений криогенного ландшафта функционируют как единые динамические системы. В тундрах формируется сложная поверхность, состоящая из контрастных по рельефу и увлажнению нано-, микрои мезоместообитаний, которые, отличаясь структурой растительных сообществ, служат элементарными экосистемами тундрового ландшафта. В своем саморазвитии они стремятся к равновесию в накоплении и разложении органического вещества и промежуточным условиям увлажнения. Однако собственно равновесных по С-балансу местообитаний среди них относительно мало, или они недолговечны.

Крупномасштабные тундровые экосистемы обладают значительным запасом устойчивости С-баланса и относительно постоянной долей равновесных экосистем благодаря тому, что на всех более низких уровнях рельефа у экосистем, относящихся к его отрицательным формам, прослеживается тенденция к С-стоку (или меньшему источнику), а соответствующие им положительные элементы — тяготеют к С-источнику (или меньшему стоку). Это проявляется не только в различном пространственном (от долей м до тысяч км), но и временном (от минут до десятков и сотен лет) масштабах. У этого правила есть исключения, но в целом, оно соблюдается.

На отрицательных формах рельефа, в верхнем ярусе преобладают травянистые формы растений (осоки, злаки и т. п.), в нижнем — сфагновые мхи, на положительных, соответственно, кустарнички и зеленые мхи с лишайниками. Эти биологические группы не только лучше приспособлены к характерным условиям понижений или повышений, но, благодаря своим физиологическим особенностям, участвуют в формировании их специфического С-обмена.

В различных типах ландшафта и на разных уровнях рельефа экосистемы понижений обычно занимают сходную площадь по сравнению с повышениями (t-тест, р — 0.20). Интенсивность обмена противоположных элементов данного уровня рельефа, как правило, не сбалансирована, но с увеличением пространственного масштаба наблюдений, этот дисбаланс компенсируется на уровне территории в целом, главным образом, за счет наложения противоположных ЧП на разных уровнях рельефа. 2.

Площадь участка, м.

Рис. 5.28. Доля годового чистого потока углерода (ЧП, %) от валового дыхания (ВД) в зависимости от увеличения площади участка наблюдений (м2, логарифмическая шкала). Данные восстановлены с помощью /" //-моделей для условий 1994 г. В качестве отправной точки использована экосистема бугорка мелкобугорковой тундры стационара «Тарея» размером 0.1 м2. Участки меньше 10 м² выбирались круглой формы, больше — имели форму ландшафтных выделов. Максимальная площадь (2.35 1013 м2) — тундры России. Серые окружности обозначают элементы повышений, белые — понижений разных уровней рельефа. Пунктир — границы уровней рельефа.

На рис. 5.28 это проиллюстрировано на примере изменения доли ЧП от величины ВД в тундровых экосистемах по мере постепенного увеличения площади наблюдений от бугорка мелкобугорковой тундры на стационаре «Тарея» до п-ва Таймыр и российского тундрового биома в целом. Для данной отправной точки (элементарной экосистемы) существует два характерных размера участка наблюдения, которые совпадают с размерами уровней рельефа: между 0.1 и 0.3 м2, и между 1 и 10 га. При достижении этих размеров С-балане территории скачкообразно меняется. Между уровнями мезои мегарельефа таких пороговых размеров не отмечено. Аналогичные зависимости для других элементарных экосистем, выбранных в качестве отправной точки, отличаются начальной формой, пороговыми размерами и набором уровней рельефа, но они также сходятся уже на уровне мезорельефа. Понятие границ элементарных экосистем отожествляется, в этом случае, с границами характерных элементов низшего уровня рельефа данного ландшафта.

Равновесие С-обмена на уровне биома поддерживается не только разнообразием противоположных элементов всех уровней рельефа, но также многолетними вариациями климата и его разнонаправленными изменениями в регионах. Чем большая территория и за более длительный период рассматривается, тем более вероятно ее равновесное состояние. /W-модели показывают, что при годичном периоде наблюдений за зональными тундровыми ландшафтами достаточен участок площадью около 1 км², что соответствует установке измерительного оборудования на высоте 5−6 м при применении наземного микрометеорологического метода. Меньший участок наблюдений («Лаврентия»: около 15 га) требует уже нескольких лет для оценки характера ландшафтного баланса.

Использованный при построении модели российского биома период климатических наблюдений соответствует 2-ой половине 20 в., что намного повышает вероятность получить равновесную систему. Поскольку площади экосистем, в отличие от площадей С-стоков/источников — это консервативные характеристики, воздействие климата смещает точки на рис. 26 параллельно оси абсцисс вправо или влево относительно узкой области равновесия. Модель показывает, что только маловероятное общее и однонаправленное изменение среднегодовой температуры смещает точки в одном направлении, и только ее изменение не менее, чем на ±-2°С, приводит к существенному сдвигу баланса в область С-стока или источника, и снижению площади равновесных экосистем. При меньшем воздействии, последние почти не меняют своего присутствия, занимая от 18 до 21% площади биома. Т.о., состояние С-баланса тундрового биома можно считать достаточно устойчивым. В то же время, регионы, относящиеся к одной климатической системе, намного чувствительнее к межгодовым флуктуациям климата (Oechel et al., 1993, 2000а).

Для различных тундровых регионов России характерны противоположные тенденции климатических изменений (Зукерт, Замолодчиков, 1997), что дополнительно способствует общей равновесной реакции биома. Кроме того, несмотря на синхронность изменений ЧП в мегапонижениях (влажная осоковая тундра Аляски) и мегаповышениях (кочкарные тундры) (г = +0.98, р < 0.05- Oechel et al., 1999), противоположные элементы более низких уровней рельефа могут в разной степени реагировать на изменения внешних условий. Так, для микродепрессий характерен более высокий коэффициент внутрисезонной вариации 4/7(485 > 33%, р < 0.0001), а корреляция ЧП в соответствующих микроповышениях и понижениях экосистем меняется в различные годы от +0.47 до +0.87 (р < 0.05).

Еще чувствительнее к изменениям климата баланс небольших территорий. Компьютерная имитация с моделью «Тарея» показывает, что рост среднесуточной температуры воздуха на 1 °C ведет к отклонению годового С-баланса в л положительную область на 20 гС м", несмотря на то, что за счет сдвига экосистем со значительной площадью из области стока в область равновесия, доля собственно равновесных экосистем максимально увеличивается до 31% от мезоландшафта в целом (рис. 25). Однако, как следует из той же модели, более вероятны резкие колебания этой доли, так что, чаще всего, экосистем в зоне равновесия не оказывается. Еще сильнее этот эффект выражен на участке ландшафта, где представлен только микрорельеф.

Собственно равновесное состояние годового баланса в отдельных экосистемах наблюдается редко. Как показывают многолетние исследования в арктической зоне, межгодовые климатогенные колебания величин С-потоков могут быть очень значительны. Это связано с высокой чувствительностью КЭ даже к незначительным отклонениям среднегодовых климатических условий. По литературным данным доля ЧП от основных С-потоков широко варьирует в отдельных КЭ в разные годы (в среднем, 14%), а периоды С-стока и источника последовательно сменяют друг друга, продолжаясь от года до нескольких лет. По самым длинным из имеющихся многолетним наблюдениям, за 1960;2000 гг. величина ЧП в автоморфной кочкарной тундре (подзона южных тундр п-ва Аляска) испытывала колебания от -190 до +450 гС м" 2 вегетационный сезон" 1, а во влажной осоковой тундре (подзона типичных тундр) -от -162 до +38 гС м'2, что наблюдатели чаще связывают с влиянием колебаний температуры воздуха и продолжительностью вегетационного сезона, и реже — с количеством выпадающих летом осадков (Oechel et al., 1999, 2000а, Harazono et al., 2003). Отметим, что в этом примере более влажные, пониженные элементы макрои мегарельефа (равнинные приморские осоковые тундры) тяготеют к С-стоку, а противоположные им, возвышенные, с умеренным увлажнением (пояс прилегающих в предгорьям кочкарников), — к С-источнику.

В типичных тундрах стационара «Лаврентия», годовой ЧП являлся околоравновесным, отвечая, главным образом, изменениям температуры и продолжительности теплого сезона. При этом доля, которую составлял ЧП от ВД, колебалась за 4 года от +2.2 до -10%. Другой пример демонстрирует имитационная регрессионная модель с разрешением 1 сутки, построенная по данным стационара «Тальник» (глава 2). Согласно этой модели, кустарничковая тундра, в среднем, за 5 вегетационных сезонов также оказалась равновесной по балансу углерода, хотя в отдельные годы наблюдались существенные межгодовые колебания ЧП, связанные с флуктуациями температуры воздуха и осадков, как в сторону С-источника, так и стока.

При оценке общего характера С-баланса данной территории продолжительность многолетних наблюдений, зависящая от межгодовых флуктуаций ЧП, часто имеет решающее значение. Значительный период, за который усреднялись параметры /7/-модели российского тундрового биома, является самостоятельным, хотя и менее существенным, по сравнению с разнообразием рельефа, фактором равновесия его С-баланса. /" //-модели показывают, что при годичном периоде наблюдений за зональными тундровыми ландшафтами достаточен участок площадью л около 1 км, что соответствует установке измерительного оборудования на высоте 5−6 м при применении наземного микрометеорологического метода. Меньший участок наблюдений («Лаврентия»: около 15 га) требует уже нескольких лет для оценки характера ландшафтного баланса.

В отношении прогноза долговременных изменений баланса, модели экосистем не обладают достаточным запасом доверия. Это относится не только к регрессионным, но и к моделям, основанным на дифференциальных уравнениях, описывающих биологические и физико-химические процессы, протекающие в экосистемах (глава 1). Одним из способов решить эту проблему иначе является метод климатических аналогов, широко применяемый при прогнозах последствий возможных изменений климата (Парниковый эффект., 1989). Для КЭ климатическими аналогами потепления являются районы выхода на поверхность геотермальных вод в тундровой зоне (Cook et al., 1998). Наши исследования показывают, что результат длительного (порядка сотни лет) воздействия на параметры С-обмена таких факторов, как повышенная температура почвы в геотермальных районах, существенным образом зависит от принадлежности данной экосистемы к положительным или отрицательным элементам рельефа в наблюдаемом масштабе с их сопутствующими параметрами (гидрологический режим, состав растительности и т. д.) (Zamolodchikov, Karelin, 2001).

Более влажные местообитания микропонижений, которые занимаются сообществами осоковых, при длительном повышении температуры почвы проявляют тенденцию к увеличению ВПП, запасов надземной фитомассы и, до определенной степени, запасов углерода почвы. Как состав растительности, так и параметры С-обмена более дренированных экосистем микроповышений — менее чувствительны к длительному действию повышенной температуры. При изменении внешних условий, связанных, например, с потеплением, таянием мерзлоты и иссушением верхних слоев почвы, происходит смещение С-баланса всей территории в направлении, определяемым этим воздействием. При этом противоположные элементы рельефа, благодаря своим структурно-функциональным особенностям, могут реагировать на одни и те же глобальные воздействия хотя и однотипно, но с разной скоростью, что, в случае длительного воздействия, способствует преимущественному распространению одних и уменьшению относительной площади других. Однако сам по себе учет пространственной представленности противоположных форм рельефа (Федоров-Давыдов, Гиличинский, 1993, Замолодчиков и др., 1997) недостаточен для оценки С-баланса территории.

Т.о., несмотря на замедленность процессов, происходящих в тундрах, С-балане этих экосистем находится в постоянном и обратимом изменении, что связано с их высокой чувствительностью к внешним условиям. Ограниченность ресурсов, близость к пределам толерантности по большинству условий, а также их контрастность и неустойчивость, являются начальными предпосылками цикличности, характерной для большинства протекающих в тундре биологических процессов. Примеры величин и направлений чистых потоков С на противоположных формах и разных уровнях рельефа позволяют предположить обратимую и закономерную смену этими экосистемами друг друга, хотя периоды и пространственный масштаб изменений могут сильно варьировать в зависимости от внешних условий.

Тот факт, что элементарные КЭ, из которых складывается ландшафт, как правило, далеки от равновесия по С-обмену, на наш взгляд, не означает, что в тундрах отсутствуют собственные сукцессионные системы (Тихомирова, Разумовский, 1988) или климаксное состояние. Любое сообщество в той или иной степени представляет собой мозаику сукцессионных стадий (Бигон и др., 1988), что особенно выражено в неблагоприятных условиях. Однако, в целом, на уровне годового баланса продукции и разложения, обычно существует размер территории, на котором наблюдается равновесие, и в этом смысле климаксное состояние приобретает ландшафтный смысл.

Для отдельно взятой элементарной арктической экосистемы сериальная стадия сукцессии — это норма существования, а равновесие С-обмена — кратковременное неустойчивое состояние, крайне чувствительное к внешним воздействиям, чистая продолжительность которого, как правило, составляет лишь секунды. Однако в результате циклических колебаний около положения равновесия может формироваться суточный, многосуточный, годовой и многолетний нулевой С-балане. В такой сукцессионной системе климакс длительно существует только на уровне совокупности основных элементарных экосистем, распределенных вдоль градиента увлажнения почвы, каждая из которых стремится к равновесию основных С-потоков. Идея климаксного состояния в синэкологии, если понимать его как характерную для данного района одну или несколько равновесных точек-аттракторов, к которой (-ым) стремится после внешнего возмущения обмен местных экосистем (и которые, поэтому, территориально доминируют в данном районе), — едва ли могла развиться на материале наблюдений в тундрах.

Исходя из сказанного, представляется рациональным применять понятие «климакс» для обозначения состояния равновесия потоков продукции и деструкции в КЭ по отношению к ряду лет наблюдений. Опыт наблюдений КЭ позволяет также рассматривать этот термин применительно к ландшафту в целом, как комплексу положительных и отрицательных элементов данного уровня рельефа.

ОБЩИЕ ЗАКЛЮЧЕНИЯ.

1. Совпадение распространения растительных сообществ с областью залегания многолетней мерзлоты и наличие сезонно-талого с поверхности слоя почвы, выделяет особую категорию — криогенных экосистем, которая обладает признаками крупного биома. Он объединяет тундровые, часть таежных и альпийских сообществ. Эти экосистемы встречаются на 15% площади суши в условиях сочетания положительной средней температуры воздуха самого теплого месяца года (от +0.5 до +17.5°С) и отрицательной среднегодовой температуры (от -0.1 до -21°С).

2. Выделенные в ходе дискриминантного анализа абиотические факторы и биоценотические признаки могут независимо служить основой успешной классификации широтно-зональных КЭ, традиционно выделяемых при ботанико-географическом зонировании. Температура воздуха в самом теплом месяце года и сумма положительных среднесуточных температур воздуха способны самостоятельно дискриминировать эти экосистемы. Среди биоценотических признаков ведущую роль в этом играют запасы надземных древесных частей. Тем не менее, результаты кластеризации свидетельствуют скорее о непрерывности изменения широтно-зональных факторов и признаков КЭ, чем о существовании их зональных объединений, традиционно выделяемых на основе видового разнообразия.

3. Выяснение пределов встречаемости КЭ по различным парам ведущих факторов дает возможность очертить границы «абиотической ниши» таких сообществ. Абиотические условия служат хорошим предиктором почвенно-биоценотических характеристик экосистем, однако «смежные» по широте зональные экосистемы широко перекрываются по этим наборам признаков. В отличие от КЭ в целом, отдельные КЭ занимают не более половины площади распространения характерных для них гидротермических условий на суше, оцененных по пределам встречаемости экосистем. Прочую площадь занимают смежные широтные, реже альпийские, экосистемы, или фитоценозы на ней отсутствуют.

4. Среди абиотических факторов С-баланса на данном интервале наблюдений важнее тот, который демонстрирует наибольшую вариабельность, что чаще всего характерно для температуры. Жесткая, но различная форма зависимостей потоков ВД и ВПП от температуры приводит к тому, что в основных типах тундр в разгар вегетации существуют устойчивые критические значения среднесуточной температуры в растительном пологе: температура максимума С-стока (10−12°С), и величина, при переходе которой происходит обратимое переключение знака С-баланса сообщества (14−15°С). Аналогично отмечается среднесезонная температура верхнего слоя почвы (12°С), соответствующая максимальной скорости стока и накопления почвенного углерода.

5. Температура — единственный управляющий фактор С-обмена тундры, который действует на протяжении всего года. В зимний период эта связь усиливается, поскольку С-б алане определяется почти исключительно дыханием сообщества, связанным экспоненциальной зависимостью с температурой поверхности почвы. В равновесных условиях эмиссия С02 из почвы зависит, главным образом, от скорости дыхания, а не диффузии, которая определяет лишь большую величину его запаса в более влагонасыщенных почвах.

6. В отличие от температуры, влажность почвы — это консервативный фактор С-обмена тундровых экосистем, определяющий его пространственную дисперсию. Удельные, по отношению к запасам живой надземной массы растений, потоки ВД и ВПП достигают максимумов при 55% ОВ, которая является средней для тундр в вегетационные сезоны. Сток С в области высокой О В обязан как подавлению дыхания, так и более высокой ВПП гидроморфных биотопов за счет преобладания в них высокопродуктивных осоковых.

7. Несмотря на системообразующую роль ММП в криогенных экосистемах, что проявляется в функции водоупора и поддержании низкой температуры почвы, активный слой ММП не является фактором углеродного баланса в обозримых масштабах. Это связано с тем, что изменчивость глубины ежегодного протаивания касается минеральных горизонтов почвы, вклад которых в дыхание сообщества малозначим. Кроме того, основное агрегатное состояние ММП (лед) не является препятствием на пути диффузии С02. В свою очередь, роль изменчивости растительного покрова в консервации мерзлоты намного меньше по сравнению с колебаниями климата.

8. Тундровые ландшафты представляют собой территориальные комплексы характерных форм понижений и повышений различных уровней рельефа. Сообщества на отрицательных элементах рельефа (в основном, осоково-сфагновые) преимущественно демонстрируют сток углерода из атмосферы, тогда как положительные (кустарничково-лишайниковые) — чаще являются С-источником. Это наблюдается за период от суток до года и более и поддерживается определяемыми рельефом различиями в гидротермическом режиме почвы и характере растительности.

9. На уровне российского тундрового биома ЧП не превышает 2.5% от величин основных С-потоков за год, что значимо не отличается от нулевого баланса. При этом, присутствие равновесных по годовому С-балансу экосистем относительно невелико и составляет 18−21% площади. Равновесное состояние С-обмена тундры на высших уровнях рельефа достаточно устойчиво, и поддерживается приблизительно равной представленностью противоположных элементов рельефа с их контрастным по направленности С-обменом, а также вложенностью низших уровней рельефа в высшие. Из-за высокой чувствительности С-обмена КЭ к колебаниям климата, с уменьшением площади наблюдений характерное время обнаружения равновесного баланса увеличивается от года до нескольких лет.

10. Существующие примеры развития экосистем и тот факт, что тундровые ландшафты представляют собой совокупность противоположных элементов рельефа, имеющих разнонаправленный С-б алане, свидетельствуют о их тенденции к циклическим сукцессиям без выраженного климаксного сообщества. В тундрах понятия равновесного С-баланса и климакса следует относить к динамическому состоянию всего ландшафта, который образован противоположными элементами нано-, микро-, и мезорельефа.

11. С функциональной точки зрения экосистема не имеет характерных размеров, и временной масштаб играет главную роль для адекватного отражения ее связей и общего обмена. От периода наблюдений существенно зависит набор ведущих факторов, определяющих временную изменчивость С-обмена КЭ и степень сопряженности основных С-потоков и их баланс. ФАР и температура наиболее значимы для С-баланса на внутрисуточных и многолетних интервалах наблюдений, а запасы живой надземной фитомассы — на промежуточных масштабах.

12. В отличие от водного или радиационного баланса, биогенный обмен диоксида углерода на границе раздела «растительность — пограничный слой атмосферы» может служить интегральной функцией вещественно-энергетического обмена КЭ.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Автор глубоко признателен своим учителям, выдающимся экологам и ярким научным лидерам, без которых это исследование было бы невозможно: профессору, д.б.н. Тагиру Габдулнуровичу Гильманову (кафедра общей экологии Московского университета им. М. В, Ломоносовауниверситет штата Юта, США) и профессору Вальтеру Ошелю (Walter Oechel, Ph.D., университет Сан-Диего, Калифорния, США).

Особую благодарность мне хочется выразить своему другу, коллеге по многочисленным экспедициям и научному консультанту, профессору кафедры общей экологии МГУ, зам. директора ЦЭПЛ РАН, д.б.н. Дмитрию Геннадьевичу Замолодчикову, а также заведующему кафедрой общей экологии МГУ, профессору, д.б.н. Виктору Николаевичу Максимову, всесторонняя помощь и поддержка которых ощущалась на всех этапах работы. Автор также крайне признателен своим постоянным коллегам и сотрудникам кафедры общей экологии МГУ А. И. Иващенко и к.б.н О. В. Честных за содействие в сборе полевого материала и организации полевых исследований.

Я благодарен доктору Стивену Хастингсу (Stiven Hastings, Ph.D.), а также докторам Роммелю Зулуэте (Rommel Zulueta), Хьюджин Квон (Н. Kwon), Митчу Дженкинсу (Mitch Jenkins), Джорджу Волрайтису (George Vourlitis, Ph.D.) (всеуниверситет Сан-Диего, Калифорния, США), профессору Ларри Хинцману (Larry Hinzman, Ph.D., университет штата Аляска, Фэйрбэнкс, США), Г. М. Зеленскому, А. И. Лакосину, И. В. Вуквуну (все — пос. Лаврентия, Чукотского автономного округа), И. А. Загребину (краеведческий музей пос. Провидения, ЧАО), д.б.н. Л. А. Колпащикову (НИИ Сельского хозяйства Крайнего Севера, г. Норильск), С. С. Мамулову (г. Норильск), д.б.н. И. Б. Арчеговой, д.б.н. М. В. Гецен (Институт Биологии Коми филиала РАН, г. Сыктывкар), В. П. Крылову, В. В. Кузьмину, А. В. Калмыкову (г. Воркута) за неоценимую организационную и полевую поддержку на разных этапах работыВ.О. Лопесу-де-Гереню (ин-т физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, г. Пущино-на-Оке), М. В. Глаголеву, В. В. Зеленеву, А. В. Скичко, Ю. Ю. Берестовской (ин-т микробиологии РАН, г. Москва) за участие в подготовке и проведении полевых работк.г.н. Н. В. Зукерт (ЦЭПЛ РАН) за помощь в сборе и анализе климатической информации. Я не забуду о профессиональных советах и предоставленных мне для работы материалах ныне покойной Натальи Ивановны Базилевич, выдающегося российского почвоведа и эколога.

Много теплых слов хочется сказать о встреченных в экспедициях людях Севера, промысловиках, вертолетчиках, водителях вездеходов, капитанах, и других, перечислить которых невозможно, но чья бескорыстная помощь всегда приходила вовремя.